דניאל ביקל1, רואי בן-דוד2
1תחום בקר לחלב, אגף בע"ח, שה"מ, משרד החקלאות.
2המחלקה לגד"ש וירקות, המכון למדעי הצמח, מנהל המחקר החקלאי, מכון וולקני.
עבודה זו מומנה מתקציב המחקר של מועצת החלב (830-3009-21)
תקציר
בישראל, גידול חיטה למספוא חורפי מתבסס על זנים דו-תכליתיים המיועדים מראש לקציר גרגירים או לקציר מספוא. התכונה המרכזית המשמשת מטפחים, מדריכים ומגדלי הגד"ש בבחירת זני החיטה הדו-תכליתיים היא יבול הגרגירים ומשקלם הנפחי ולאו דווקא איכותו של המספוא הגס. כתוצאה מכך, מכאן שלעיתים מתפשרים ומשתמשים הרפתנים בזנים דו-תכליתיים שנבררו למטרת יצור גרגירים. בפועל מתבצע הקציר למספוא בשלבים מאוחרים של הבשלת הגרגר מה שמוביל באופן בלתי נמנע לפגיעה באיכות המסה הוגטטיבית להאבסת עדר החלב. במחקר זה אנו מבקשים להציע היפותזה הגורסת כי זנים אשר ממלאים גרעין לאט ימתנו גם את קצב שינוע המוטמעים אל הגרעין וחשוב מכך את קצב הירידה המקביל בנעכלות דופן התא.
מטרת המחקר הנה בחינת השפעת קצב מילוי הגרגר של זני חיטה לאורך שלבי גידול שונים על האיכות התזונתית למעלי גירה יצרניים. לצורך מחקר זה נבחר פאנל קווי חיטה (כולל ביקורת מסחרית) המייצג חיטה אביבית הנבדלים בקצב מילוי הגרגר (איטי\מהיר) הן על רקע פנולוגי בכיר והן על רקע אפיל. הקווים נבחנו ליצרנות ביומסה, פנולוגיה, גובה ורגישות לרביצה לאורך שלבי הגידול. בכל שלב גידול בוצע אומדן יבול ח"י, תכולת ח"י בצמח וכן הפרדת מסת השיבולים ומסה וגטטיבית. לאחר מכן בוצעו אנליזות מעבדה מקיפות לקביעת הרכב כימי ונעכלות NDF. איתור זני חיטה בעלי מילוי גרגר איטי ומתון יאפשר להרחיב את "חלון הזמן" העומד לרשות היוגב לביצוע קציר השחת. הרחבה זו עשויה להיטיב עם מגדלי מעלי הגירה היצרניים באמצעות צמצום הפגיעה באיכות המספוא הגס המסופק להם. בטווח הארוך איתור שונות גנטית בקצב מילוי הגרגר בין זני חיטה שונים, יוכל להוות בסיס לטיפוח גנטי עתידי מכוון מספוא.
רקע
הכללת מזון גס במנת ההזנה של פרות חלב, נובע מההכרח לספק כמות סיב נאותה לפעילות כרס תקינה. לאור תנאי ייצור המזון הגס בישראל (בצורות תכופות, אקלים לא צפוי, כמות מוגבלת ומחיר גבוה), משולב המזון הגס בכמות המינימאלית במנת חולבות. מכאן, שהמטרה בגידול מספוא גס הוא יצירת מסה וגטטיבית רבה ככל הניתן, המכילה דופן תא צמחי איכותי שנעכלותו טובה.
בישראל נעשה שימוש בזני חיטה אביבית (Triticum spp.) שהם גידול הדגן העיקריים ליצור גרעינים ומספוא גס. עקב מחירי המים הגבוהים לחקלאות, גידול החיטה החורפי בארץ מבוסס בעיקר על משקעים עונתיים (גידול בעל), מצב היוצר תלות גדולה בכמות המשקעים וחוסר ידיעה לגבי פיזורם לאורך הגידול עקב עונת הגשמים הקצרה (נובמבר עד מרץ).
מידי שנה נבחנים זני דגן חורפי חדשים העתידים להיכנס אל סל המזונות בשל רגישות הזנים הוותיקים לתנאי סביבה ונחיתותם ביכולת ההנבה. אך על אף זאת, גידול חיטה למספוא חורפי מתבסס בפועל על זנים דו-תכליתיים שאינם מיועדים מראש לגרגירים או למספוא. התכונה המרכזית המשמשת לרוב את המטפחים, מדריכים ומגדלי הגד"ש בבחירת זני החיטה הדו-תכליתיים היא יבול הגרגירים ומשקלם הנפחי ולאו דווקא איכותו של המספוא הגס. כתוצאה מכך, בלית ברירה מתפשרים ומשתמשים הרפתנים בזנים דו-תכליתיים אלו, שיועדו במקור ליצור גרעינים. המחקר העוסק בהיבטים האגרוטכניים והתזונתיים עבור מעלי הגירה היצרניים, מחייב עדכון מתמיד הכוונה עבור יצרנות בעלי החיים (בעיקר לחלב) והתאמת הזנים החדשים למאפייני שוק מע"ג, בכדי להשיא את יבול המספוא הגס תוך הקפדה על איכותו ובהתאם לאזור גידולו.
את זני החיטה, ניתן לקטלג לחלוקה נוספת לפי זנים בכירים ואפילים ביחס למועד השתבלותם (שליפת השיבולת). בזנים בכירים שלב הצימוח הוגטטיבי קצר יותר ולכן הם מגיעים למועד שליפת השיבולת מוקדם יותר. ואילו בזנים אפילים, ההשתבלות מאוחרת ושלב הצימוח הוגטטיבי ארוך יותר (נפתליהו, 2007; Hay and Ellis, 1998).
בהתפתחות המחקר הקושר את מועד הקציר המיטבי עם השתנות האיכות התזונתית של איברי הצמח בדגניים למספוא, נבחנו הן השתנות התכולות הכימיות והן הנעכלות וקצב הפירוק של איברים אלו כתלות בשלב הפנולוגי של הצמח (Coblentz et al., 2018). עם זאת, אין כל תיעוד (ככל שמגיש הצעת מחקר זאת בדק) בספרות העולמית לגבי השפעת מרווח הזמן מהשתבלות עד מילוי דונג, על השתנות התכולות הכימיות ונעכלות דפנות התאים. לכן, "שטח מחקר" זה יכול להיות בסיס מצוין למחקר יישומי בטווח הקצר וליצירת תשתית טיפוח גנטית מוכוונת ייצור מספוא איכותי למעלי גירה בטווח הבינוני-ארוך.
מטרות המחקר
בחינת השפעת קצב מילוי הגרגר של זני חיטה לאורך שלבי גידול שונים על האיכות ההזנתית למעלי גירה יצרניים.
שיטות וחומרים
מבנה הניסוי – ניסוי השדה התבצע בעונת הגידול 2022-2021 בחוות צפריה בסמוך לבית דגן (חוות מרכז). לצורך מחקר זה נבחר פאנל של קווי חיטה (n=37) הנמצאים בטווח שבין אפילות לבכירות (בהתייחס למועד ההשתבלות) ואשר הינם בעלי קצב מילוי גרגר איטי. בפאנל זה נכלל זן אחד מסחרי דו-תכליתי בכיר וזן אחד המקובל כזן ייעודי למספוא – זנים אלו שימשו כביקורת.
הניסוי נזרע בחלקות של כ- 12 מ"ר, בגידול בעל ללא השקיית עזר. כל זן נדגם בין 4 – 6 מועדים לאורך הגידול החל מהמועד ההשתבלות ועד הגיעו לשלב דונג. הדיגום כלל אומדן ח"י, תכולת ח"י, הפרדת מסת השיבולת ומסה צמחית (קנה + עלים). בנוסף, בוצע מעקב אחר ההתפתחות הפנולוגית לכל זן החל משלב ההשתבלות לצורך תיעוד התקדמות מילוי הגרגר.
אנליזות מעבדתיות לאיכות השחת- 22 קווים נבחרים נשלחו לבדיקות מעבדה מתוך 37 הקווים שנבחנו במחקר זה. החומר הנקצר הוכנס לתנור ייבוש ב- 60 מעלות ל- 48 שעות ונטחן במטחנה ייעודית עם נפה של 1 מ"מ כהכנה לתחילת אנליזה. כלל דגימות החומר הטחון נשלחו לביצוע אנליזות במעבדת Dairy One (Ithaca, NY).
בין האנליזות הכימיות נכללו הבאים: חלבון כללי, אפר, שומן (מיצוי אתרי) עמילן, סוכרים מסיסים ומקטעי דופן התא: NDF, ADF ולגנין. בנוסף התבצעו בדיקות לקביעת הנעכלות in vitro של מקטע ה- NDF.
סביבת הגידול – סה"כ כמות משקעים עונתית של 775 מ"מ לעונת הגידול. פיזור אירועי הגשם וכמות המשקעים היומית מוצגים באיור 1. טמפרטורת הסביבה היומית לאורך עונת הגידול מוצגת באיור 2.
תוצאות
1. הרכב יבול – בחרנו להעריך את הרכב היבול בחלוקה ליבול צמחי: כלל הביומסה בתחילת של התארכות הגרעין (מספר ימים בודדים לאחר פריחה), וליבול שמקורו בגרעין: המשקל היחסי של השיבולת. באיור ממוין לפי מועד השתבלותם (צד שמאל הכי בכיר, צד ימין הכי אפיל). ניתן לראות כי היבול הצמחי הוא בין 50% בקווים הממלאים גרעין בצורה טובה, לבין 70% בזנים אפילים המאופיינים במילוי גרעין בצורה חלשה. הרכב היבול (באחוזים) ע"ב חומר יבש של הזנים הנבחנים מוצג באיור 3.
השתנות מסת השיבולת כאחוז מסה"כ הביומסה החל משלב ההשתבלות ועד לשלב דונג מתוארת נבדקה כתלות מימים מהשתבלות וכתלות של ימי מעלה מהשתבלות (איור 4). נמצא כי המתאם (R2) גבוה יותר כאשר נלקחים בחשבון ימי המעלה (איור 4) וניתן לבטא במידה טובה יותר את טיב הקשר בין התקדמות הגידול, תנאי הסביבה וקצב צבירת הביומסה ע"י שימוש במדד זה. כמו כן, קצב צבירת מסת השיבולת לפי המשוואה הליניארית (ממוצע נתוני כל הקווים) הוא כ- 0.6 גרם ליממה, וכ- 0.45 גרם ליום מעלה (איור 5; כאשר יממה = 16 ימי מעלה).
2. קצב צבירת יבול– צבירת היבול משלב ההשתבלות ועד לשלב הדונג מתוארת באיור 5 כתלות בימים מהשתבלות ובאיור 6 כתלות של ימי מעלה מהשתבלות. צבירת היבול ביחס למועד ההשתבלות מוצגת כהשוואה בין ספירת הימים בפועל (יממות), לבין חישוב ימי מעלה שהינו מדד בעל חשיבות ביולוגית. ניתן לראות כי המתאם (R2) גבוה יותר כאשר נלקחים בחשבון ימי המעלה (איור 6) וניתן לבטא במידה טובה יותר את טיב הקשר בין התקדמות הגידול, תנאי הסביבה וקצב צבירת הביומסה ע"י שימוש במדד זה. ניתן לראות כי קצב צבירת היבול לפי המשוואה הליניארית (ממוצע נתוני כל הקווים) הוא כ- 11 גרם ליממה (איור 5), וכ- 0.8 גרם ליום מעלה (איור 6; כאשר יממה = 16 ימי מעלה).
3. מדדי איכות
3.1 נעכלות דופן התא – הירידה בנעכלות NDF ממועד השתבלות ועד לשלב הדונג נבחנה כתלות בימים מהשתבלות וכתלות של ימי מעלה מהשתבלות. הירידה בנעכלות ה- NDF ביחס למועד ההשתבלות מוצגת כהשוואה בין ספירת הימים בפועל (יממות), לבין חישוב ימי מעלה שהינו מדד בעל חשיבות ביולוגית.
נמצא שגם בבחינת נתוני נעכלות ה-NDF המתאם (R2) גבוה יותר כאשר נלקחים בחשבון ימי המעלה וניתן לבטא במידה טובה יותר את טיב הקשר בין התקדמות הגידול, תנאי הסביבה וקצב צבירת הביומסה ע"י שימוש במדד זה. בנוסף, עולה כי קצב הירידה בנעכלות NDF לפי המשוואה הליניארית (ממוצע נתוני כל הקווים) הוא כ- 0.4 יחידות אחוז ליממה, וכ- 0.03 יחידות אחוז ליום מעלה (כאשר יממה = 16 ימי מעלה).
3.2 הרכב כימי
נתונים נבחרים של ההרכב הכימי (% מהח"י): NDF, פל"מ (פחמימות לא מבניות), עמילן ולגנין; והמתאם בינם לבין נעכלות ה- NDF שלהם מוצגים באיורים 7, 8, 9, 10 (בהתאמה). באופן כללי ניתן לומר שקציר מוקדם (ביחס לנעשה בפועל) בשלבי פריחה/התארכות הגרעין מאופיין בתכולת NDF גבוהה, ותכולת פל"מ ועמילן נמוכות, וככל שהצמח מתבגר תכולת ה-NDF יורדת, ותכולות הפל"מ והעמילן עולות. זאת בהתאם לעלייה בשיעור השיבולת בצמח כתלות בימים מהשתבלות וימי מעלה מהשתבלות (בהתאמה). מירב מסת השיבולת נובעת מצבירת העמילן בגרעינים, אשר מעלה את תכולת הפל"מ, ולכן היא מפחית את התכולה היחסית של מקטע ה-NDF. נזכיר כי פל"מ הוא תכולה כימית אשר אינה נמדדת באנליזות מעבדתיות, אלא מחושבת כהפחתת תכולות האפר, השומן הכללי, החלבון וה- NDF; והחלק המתקבל מהפחתה זאת נקבע כתכולת הפל"מ. בניגוד לקשר בין הרכיבים הנ"ל לנעכלות ה-NDF, נמצא מתאם חלש ביותר בין תכולת הליגנין לנעכלות ה-NDF, זאת למרות התפיסה רווחת
לקשר ההדוק בין שניפרמטרים אלו, הרחבת ההסבר בעניין זה יתבצע בפרק הדיון.
4. הקשר בין משך מילוי הגרעין לבין היבול ונעכלות דופן התא- להוסיף רגרסיה יבול מול נעכלות.
4.1 זנים המשתבלים באותו המועד, אך בעלי משך זמן מילוי גרעין שונה – מתוך פאנל הזנים שנבדק, מצאנו כי ישנם זנים אשר מגיעים למועד ההשתבלות באותו המועד (קרי ימים מהצצה להשתבלות דומים/תאריך השתבלות דומה) אך הם נבדלים בקצב מילוי הגרגר עד להגעתם לשלב דונג. קצב זה נמדד בימי מילוי הגרגר ממועד ההשתבלות ועד הגעה לשלב דונג כפי שמתואר באיור 11. באיור ניתן לראות שלוש קבוצות של מועדי השתבלות, כאשר בכל קבוצה זנים המסומנים בצבע כתום ממלאים מהר יותר את הגרעין, ואילו זנים המסומנים בצבע ירוק ממלאים גרעין במשך זמן ארוך יותר (כ-7 ימים הפרש). לא כל הזנים נשלחו למעבדה לבדיקות איכות, ולכן קיים פער בפענוח והסברת הנתונים. במועד השתבלות 13/3/22 כלל הזנים נבדקו לנעכלות NDF, וקצב הירידה בנעכלות מתוארים באיור 13. בנוסף, ניתן לראות כי הקו RTM10 מגיע לשלב סוף מילוי חלב/תחילת דונג (חלד"ג) במועד ששני קווים האחרים מגיעים לשלב הדונג.
זנים המשתבלים באותו המועד, מגיעים לשלב דונג באותם ימים מהשתבלות, אך נבדלים בקצב הירידה בנעכלות דופן התא –
4.2 זנים המשתבלים באותו המועד, מגיעים לשלב הדונג באותו המועד, אך מציגים קצב ירידה שונה של נעכלות ה-NDF – מתוך פאנל הזנים שנבדק, מצאנו כי ישנם זנים אשר מגיעים למועד ההשתבלות באותו המועד, בעלי משך מילוי גרגר דומה (מהשתבלות לשלב דונג), אך הם נבדלים בקצב הירידה בנעכלות ה-NDF ביחס לימים מהשתבלות כפי שמוצג בטבלה 1. בטבלה 2 מוצגים אותם הנתונים אך ביחס לימי מעלה ממועד ההשתבלות. קצב הירידה בנעכלות ה- NDF מוצג כשיפוע קו ישר (רגרסיה ליניארית).
בטבלאות 1 ו- 2 ניתן לראות שלוש קבוצות של מועדי השתבלות,ובתוך כל אחד ממועדי ההשתבלות ישנם זנים בעלי קצב ירידה שונה של נעכלות ה- NDF. בטבלה 1 קצב הפחיתה הממוצע בנעכלות ה- NDF הוא 0.4 יחידות אחוז ליממה, והוא נע בין כ- 0.2 עד כ- 0.6 יחידות אחוז ליממה.בטבלאות 1 ו- 2 במועד השתבלות 12-13/3/2022, הפער בין הזנים במקדם השיפוע הוא כמעט פי שלוש, ואילו במועד השתבלות 26-27/3/2022, התקבל פער כמעט כפול בקצב הירידה של נעכלות ה- NDF.
טבלה 1. שונות בקצב הירידה בנעכלות ה- NDF לפי ימים מהשתבלות. בזנים המשתבלים באותו המועד (שלושה מועדי השתבלות), בעלי משך זמן מילוי גרעין דומה, אך בעלי קצב ירידה שונה בנעכלות NDF.
מועד השתבלות קו INTERCEPT מקדם שיפוע (X) R2 ימי מילוי גרעין 12/03/2022 152TPM21 58.46 -0.226 0.840 36 13/03/2022 1099708 66.68 -0.616 0.970 35 06/03/2022 EITAM 69.88 -0.413 0.950 50 06/03/2022 REGEV 74.82 -0.565 0.910 50 27/02/2022 C9 64.64 -0.268 0.780 49 26/02/2022 GALIL 69.50 -0.356 0.829 50 26/02/2022 G38 69.46 -0.490 0.917 50
טבלה 2. שונות בקצב הירידה בנעכלות ה- NDF לפי צבירת ימי מעלה. בזנים המשתבלים באותו המועד (שלושה מועדי השתבלות), בעלי משך זמן מילוי גרעין דומה, אך בעלי קצב ירידה שונה בנעכלות NDF.
מועד השתבלות קו INTERCEPT מקדם שיפוע (X) R2 ימי מעלה מהשתבלות לדונג 12/03/2022 152TPM21 78.24 -0.013 0.779 547 13/03/2022 1099708 123.70 -0.036 0.998 537 06/03/2022 EITAM 106.30 -0.024 0.923 792 06/03/2022 REGEV 127.50 -0.035 0.961 792 27/02/2022 C9 88.32 -0.017 0.686 731 26/02/2022 GALIL 102.50 -0.023 0.800 744 26/02/2022 G38 114.20 -0.032 0.863 744
דיון וסיכום
עונת הגידול 2021-22 התאפיינה בחודש מרץ גשום וקר מאוד באופן יחסי לממוצע רב שנתי. לאור נתוני סביבה אלו המיטיבים עם מילוי הגרגר בחיטה (משך הזמן ועוצמת מילוי הגרגר), זיהינו כי אכן מרבית הזנים האריכו את זמן מילוי הגרעין שלהם בסדר גודל של 7-5 ימים בהשוואה לנתונים הקיימים אצלנו על זנים אלו. בעקבות השפעת תנאי הסביבה, מרבית הנתונים מוצגים גם על בסיס ימים מהשתבלות וגם כימי מעלה מהשתבלות. הוכחה לכך שמדד ימי המעלה הינו נכון יותר מבחינה ביולוגית, טמונה בעובדה שמרבית האיורים המכילים את מדד ימי המעלה הינם בעלי מתאם (R2) גבוה יותר לעומת הסתמכות על ימים מהשתבלות בלבד.
הבסיס לעבודה זו נשען על חשיבותו של הרכב היבול, קרי החלק היחסי של היבול המגיע ממשקל הקנה והעלים והחלק היחסי הנצבר כפועל ישיר מהגרעינים המתמלאים בעמילן בשלבים מתקדמים של גידול החיטה. חשיבותו של הרכב היבול היא מכרעת לנושא איכותו עבור מע"ג יצרניים. איורים 8-10 מתמקדים במתאם בין רכיבים כימיים נבחרים לבין נעכלות ה-NDF וממחישים את השפעת הרכב היבול על ההרכב הכימי. ניתן לתאר את השתנות ההרכב הכימי כפועל יוצא של הרכב היבול באופן הבא: מסת השיבולים ממשקל הצמח השלם עולה ככל שהצמח מפנה את המוטמעים אל הגרעין לאגירת עמילן. במקביל, ככל שהגרעין מתפתח ומבשיל תכולת החלבון בצמח יורדת, תכולת ה- NDF עולה עד לשלב הפריחה ואז יורדת ככל שנאגר עמילן, תכולת השומן נשמרת יחסית קבועה ותכולת האפר יורדת, וכפועל יוצא תכולת הפל"מ עולה עקב צבירת העמילן בגרעין.
קיים רכיב כימי אחד, הליגנין – אותו בחרנו להדגיש בכך שנמצא מתאם חלש ביותר בינו לבין נעכלות דפנות התאים (איור 14). לכאורה, קיימת סברה שככל שצמח החיטה מתבגר ונמצא בשלב מתקדם יותר של מילוי גרגר (מילוי חלב ודונג) כך יעלה שיעור הליגנין בצמח. טענה זו אינה מדויקת, ובעבודה זו לא נמצאה עלייה בליגנין עם התבגרות הצמח. ככל הנראה, יתכן שלכמות הליגנין עצמה יש השפעה חלקית בהשפעתה על נעכלות דפנות התאים. הסבר אפשרי לטענה זו נתמך ע"י העובדה שככל שהצמח מתבגר נוצרי קשרים רבים יותר בין הליגנין להמיצלולוז, קשרים אלו יוצרים תרכובות של חומצה פרה-קומרית וחומצה פרולית. שתי חומצות עיקריות אלו קשורות גם הן לירידה בנעכלות דופן התא הצמחי (Raffarenato et al. 2017).
בעבודה זה נעשה שימוש בפאנל (n=37) רחב של זנים/קווים מבחינה פנוטיפית ואגרוטכנית. כלל הזנים/קווים נדגמו בין 6-3 פעמים החל משלב ההשתבלות ועד שלב דונג, ו- 22 זנים/קווים נשלחו לבדיקות מעבדה (המהווים כ- 60%). על אף מנעד הזנים/קווים הרחב, היקף זה נחשב זעיר ביחס למציאת שונות בתכונות אגרוטכניות ופנוטיפיות הקשורות למילוי הגרעין. ולכן עצם העבודה שמצאנו קבוצות זנים המראות שונות בקצב מילוי הגרעין והשפעתו על איכות המספוא היא ממצא חשוב ביותר. נושא זה נחקר מעט מאוד בספרות העולמית בתחום המחקר של ייעוד מספוא עבור מע"ג יצרניים. מצאנו שתי תגליות חשובות, מעניינות וראשונות בתחום מחקר זה: 1. מצאנו זנים המשתבלים באותו המועד, אך בעלי משך זמן מילוי גרעין שונה, 2. מצאנו זנים המשתבלים באותו המועד, מגיעים לשלב הדונג באותו המועד, אך מציגים קצב ירידה שונה של נעכלות ה-NDF. תוצאות אלו הן תוצאות ראשוניות בלבד, בעונה ספציפית אחת ולכן יש לקחת זאת בחשבון.
לסיכום – הרכב היבול הינו גורם חשוב ומכריע לגבי איכות המספוא הגס עבור מע"ג יצרניים הן בהיבט של הרכב כימי והן בנעכלות ה-NDF. קיימת שונות בזני החיטה בקצב מילוי הגרעין, בכושר ייצור הגרעינים, ובדינמיקת התפתחות כלל הביומסה. ייתכן כי בעזרת מחקר זה, בו נבחן לראשונה קצב מילוי הגרעין והשפעתו על נעכלות דפנות התאים ניתן יהיה לנצל בעתיד תכונות אלו עבור טיפוח ייעודי של זני חיטה מספוא.
רשימת ספרות מלאה ניתן לקבל ממחבר המאמר