תגובת עצי אבוקדו צעירים מזן 'האס' להזנה בחנקן

בשל ביקושים גבוהים בשוק היצוא, הזן המרכזי הניטע בשנים האחרונות הוא האס. בתנאי הגידול בארץ זן זה בעל פוריות בינונית והוא סובל מאתגרי גידול רבים בהם: רגישות לקור/חום, סירוגיות ונשירה מאסיבית של חנטים באביב

אבוקדו אס הזנה בחנקן: הנחת המחקר שלנו היא שממשק דישון אופטימאלי של חנקן יסייע בפיתוח עצים בעלי חיוניות גבוהה שיהיו עמידים יותר לתנאי הסביבה הקיצוניים ולכן בעלי יכולת לשאת יותר פרי. לשם כך, ב-2018 הקמנו שתי מערכות ניסוייות: מערכת מבוקרת, במכלים של קוב ובמצע מנותק (איור 1) וניסוי שדה במטע בוגר של רמת רחל, סמוך לכפר מנחם. הניסויים בוחנים את תגובת העץ להזנה ברמות שונות של חנקן בדישון רציף לאורך כל העונה. במאמר זה נתמקד בניסוי המבוקר בלבד.

 התגובה של עצי האבוקדו הצעירים לחנקן מאופיינת בעליה במדדי צימוח עד לאופטימום בתגובה ל-80 מ"ג לליטר בעוד שריכוז גבוה יותר (120 מ"ג לליטר) וריכוז נמוך מ-40 מ"ג לליטר גרם לפחיתה משמעותית בכלל המדדים שנבחנו (פיזיולוגיים וצימוח). התפתחות הפריחה הייתה מואצת יותר ככול שעלתה רמת החנקן. בעצים שהוזנו ברמת החנקן הגבוהה ביותר התפרחות החלו להופיע בחורף. העצים שהוזנו ברמת הביניים של חנקן (40-80 מ"ג לליטר) פרחו בעצמה גבוהה באביב ולא נצפתה תחרות בין צימוח לפוריות (בשלב מוקדם זה). נראה שדרישת החנקן של עצי אבוקדו גבוהה מעצי פרי אחרים והקליטה משתרעת על פני כל העונה, כולל בחורף. יש לבסס ממצאים אלו עוד שתי עונות לפחות הכוללות יבול משמעותי ולאשש את הממצאים בניסויי שדה. להערכתנו, בעוד כשנתיים נוכל להציע ממשק דישון חנקני משופר לאבוקדו. 

מבוא

האבוקדו (Presea americana), עץ סובטרופי ירוק עד שמוצאו ממרכז אמריקה. כיום האבוקדו גדל באזורים סובטרופיים רבים בין חופי הים השחור בצפון לאי הצפוני של ניו זילנד בדרום. פרי האבוקדו הוא בעל ערך תזונתי רב ונחשב כמוצר בריאות, תכונה שמובילה לעליה משמעותית ורציפה בביקושים בארץ ובעולם. תנאי הגידול בארץ מאפשרים ממשק נקי מריסוסים בקוטלי מזיקים, דבר המקנה יתרון גדול לפרי ישראלי בעולם. לכן, אבוקדו הוא אחד מענפי היצוא החקלאי המובילים בארץ ובשנים האחרונות יש גל נטיעות נרחב בכל הארץ. הזן 'האס' מאופיין בטעם, מרקם וכושר אחסון המועדף על הצרכנים בחו"ל ולכן מהווה כ- 50% משטחי האבוקדו בארץ. מקור הזן האס הינו זריע מגזע גוואטמאלי שנמצא בקליפורניה בשנת 1926, אולם, בתנאי הארץ פוריות האס אינה גבוהה והוא סובל ממספר מגבלות עיקריות:

1. סירוגיות גבוהה: שנה עם יבולים גבוהים ובעקבותיה, שנת שפל (Salazar-Garcia et al. 1998).
2. רגישות לתנאי מזג אויר קיצוניים: טמפרטורות נמוכות מגבילות את התפתחות העץ ובמקרים קיצוניים עף עשויות לגרום לתמותה. בתנאי הארץ, נפוצה עקה קרינתית הנגרמת משילוב של קרינה גבוהה וטמפרטורה נמוכה (בחורף) הגורמת נזק לעלים   (Joshi et al. 2020). בנוסף, סובל האבוקדו משרבים באביב המביאים לנשירה מאסיבית של חנטים
3. נשירת פרי: אחרי חנטה באפריל מתרחשת נשירה מאסיבית של פרי צעיר. הגורמים המבקרים את הנשירה אינם מובנים כהלכה אולם ידוע שעקה סביבתית מאיצה את נשירת הפרי. בדר"כ ביוני, מאלפי חנטים נותרים כ-50-300 פירות לעץ בלבד. 
4. מגבלות האבקה: הזן האס נדרש להאבקה זרה בכדי לשאת יבול מסחרי. המאביק העיקרי במטעים בארץ הוא דבורת הדבש אולם האטרקטיביות של פרחי ה'האס' לדבורים נמוכה יחסית ובמטעים רבים במרבית עונת הפריחה, שיעור ההאבקה הזרה נמוך מדי ומהווה גורם מגביל יבול משמעותי.

מספר לא מבוטל של מחקרים בנוגע להזנה של אבוקדו נעשו בארץ (Lahav and Kadman 1980; Silber et al. 2013; Silber et al. 2018). בניסוי ליזימטרים (מכלים) שנערך בארץ נבחן דישון רציף לאורך כל השנה אל מול תחילת דישון בעיתוי מאוחר יותר (מרץ או מאי). נמצא כי יישום דשן במועד מאוחר גורם לכלורוזה בעלים, פוגע בחנטה ופוגע במשקל היבול הסופי ביחס לדישון לאורך כל עונות ההשקיה. בנוסף נמצא כי העצים קולטים מינרלים לאורך כל השנה ועל כן יש לדשן באופן רציף עבור כל המינרלים הדרושים לצמח (Lovatt 2001; Silber et al. 2018). הכלי המרכזי המשמש להערכת מצבו ההזנתי של העץ הוא אנליזת עלים דיאגנוסטים והשוואתם לטווח הסטנדרט שנקבע. עם זאת, לא קיימת קורלציה בין ריכוזי המינרלים בעלה למדדי יבול שונים, בעיקר בשל אופי הצימוח וויסות המוטמעים בשנת שפע לעומת שנת שפל (Lahav & Kadman, 1980). ריכוז המינרלים בעלה אינו קבוע במהלך השנה ומשתנה בהתאם לגיל העלה. כל מחזור לבלוב מתאפיין בריכוז שונה ויש להתייחס לכך בניתוח דגימות העלה (Lahav et al., 1990) כאשר מקובל כיום לדגום בסתיו.

החל מ 2018 במסגרת מיזם "שיפור פוריות באבוקדו" שהובילה ד"ר ורד יריחימוביץ, הקמנו שתי מערכות ניסוי ללימוד התגובה של אבוקדו מהזן האס לדישון בחנקן. מערכת אחת נמצאת במרכז מחקר גילת בה מגודלים עצי אבוקדו במכלים של 1,000 ליטר ונערך מעקב אחר קליטת מים, מינרלים, מדדי צימוח ופוריות. המערכת השנייה ממוקמת במטע מסחרי של קיבוץ רמת רחל בסמוך לכפר מנחם. מטרת מחקר זה להבין את הקשר בין זמינות חנקן להטמעה (פוטוסינתיזה), צבירת מוטמעים ופוריות אבוקדו. השילוב של ניסוי מבוקר וניסויי השדה משלימים זה את זה ויובילו לאופטימיזציה של ממשק ההזנה. כדי להשיג זאת, ראשית יש ללמוד את תגובת העץ להזנה במכלים ובשלב השני בשדה.

תיאור הניסוי

הניסוי הוקם במהלך 2018 במכלים בנפח של 1,000 ליטר המלאים במטע פרלייט. באביב 2018 נטעו בקרקע מפרים מזן אטינגר בין כל 2 שורות עצי ניסוי כך שכל עץ ניסוי נמצא בסמיכות למפרה. עצי הניסוי מזן האס הורכבו על כנה וגטטיבית (VC66, משתלת חסקלברג) להפחתת השונות המאפיינת גידול זה. העצים הועתקו למכלים הגדולים באוגוסט 2018 ואחרי תקופת אקלום, הטיפולים החלו במרץ 2019 כמפורט בטבלה 1.

השקיה מתבצעת 1-3 פעמים ביום דרך מערכת השקיה אוטומטית. כדי למנוע המלחה, מנת המים נקבעה כך שיהיה 30% נקז בכל יום. הזנה התבצעה ע"י הזרקה לקו של דשן מרוכז ע"י משאבת מינון חשמלית (Prominent, gamma-X, Germany) המחוברת לבקר ואוגר נתונים. בנוסף, הותקן חיישן טמפרטורה ומערכת מתזים להגנה על העצים מפני קרה או אירועי מז"א קיצוניים.

ריכוזי המינרלים (במ"ג לליטר) בתמיסת ההשקיה במהלך הניסוי

מדדי פיזיולוגיים: נערך מעקב אחר עצמת הצימוח על ידי מדידה תקופתית של אינדקס שטח העלווה (LAI) וקליטת מים יומית. אחת לחודש בוצעה מדידת חילוף גזים ( LI6400, Li-Cor, US). למדידת עצמת הנזק של העקה הקרינתית נערכו מדידות פלורסנציה של כלורופיל בלילה ( (Fv/Fm, dark adapted leaf, בעיקר במהלך החורף.

מינרלים: נערך מעקב רציף אחר קליטת המים וריכוזי המינרלים בתמיסת ההשקיה ונערך מעקב אחר הדינאמיקה של קליטת מינרלים היומית. פעמיים בשנה (אביב וסתיו, המועד המקובל) נקבעו ריכוזי המינרלים בעלים.

פוריות: התפרחות בעונה הראשונה (אביב 2019) הוסרו ידנית כדי לאפשר התפתחות אחידה ומואצת של השתילים. באביב 2020 נערכה הערכת עצמת פריחה לכל עץ ונדגמו 10 תפרחות לקביעת: משקל תפרחת, מספר פרחים לתפרחת וריכוזי המינרלים בתפרחות.

תוצאות ודיון

קליטת מים: קליטת המים של העץ היא המדד הטוב ביותר לאמוד את גודלו. בנוסף, מדידת קליטת מים חיונית לשם ביצוע מאזני מינרלים. בתחילת עונת 2019 קליטת המים הייתה נמוכה (1.1 ליטר לעץ ליום), ולא הושפעה מהטיפולים. בסוף אפריל, עם התפתחות העלים החדשים צריכת המים עלתה והמשיכה לטפס ליניארית עד שיא בנובמבר 2020 (20 ליטר לעץ ליום בטיפול N40). מסוף נובמבר קליטת המים ירדה לחצי ופחות וחזרה לעלות מאפריל עד לשיא של 70-60 ליטר לעץ ליום בספטמבר 2021.

טיפולי החנקן השפיעו במהירות על קליטת המים כאשר כבר 2-3 חודשים מהתחלת הטיפולים נפתח פער בין שני טיפולי החנקן- הנמוך (N10) לביקורת (N40) וטיפולN80  (צהוב). הפער הלך וגדל בעונת 2020. טיפול החנקן הגבוה עקב אחרי טיפול 40N וטיפול N80 בעונה הראשונה אולם בחורף החל לפגר ובשנה העוקבת נוצר פער גדול. למעשה, בימים אלו, טיפול החנקן הגבוה בעל קליטת מים דומה לטיפולי החנקן הנמוך. קליטה המים הגבוהה ביותר באופן עקבי נמדדה בטיפול N80, אם כי ההבדל מהביקורת (N40) קטן.

צימוח: כבר בשלב מוקדם ניתן היה לראות ויזואלית את השפעת טיפולי החנקן (איור 3). טיפול 10N מעוכב בהתפתחותו, כלורוטי ואינו חיוני בעוד שטיפולים N40 ו 80N בעלי צימוח נמרץ ומראה חיוני. טיפול 120N ירוק מאוד אך בעל מופע "ננסי".

טיפולי החנקן שנה וחצי אחרי התחלת הטיפולים

שטח עלווה ( LAI ): שטח העלווה נמדד אחת לחודש ועקב אחר תוצאות קליטת המים כפי שמוצג לעיל. שוב ניתן להתרשם שטיפול 80N הוא מצטיין בעוד שבטיפולי החנקן גבוה ונמוך התפתחות העצים נמוכה יותר.

איור 4: שטח העלווה של טיפולי החנקן כפי שנמדד בספטמבר 2020 (n=5). עמודות בעלות אות שונה נבדלות באופן מובהק לפי מבחן Tukey-HSD

מדדים פיזיולוגיים: לאורך הניסוינערכו מדידות תקופתיות של פלורסנציה של כלורופיל (Fv/Fm). ערכי הפלורסנציה של כלורופיל של עלים מוחשכים מהווים אינדיקציה טובה לתקינות המערכת הפוטוסינטטית ולרמת נזקי הקרינה לעלה. במהלך האביב-סתיו לא נמצא הבדל מובהק לטיפולי ההזנה. אולם, עם הירידה בטמפרטורות ירדו הערכים משמעותית ובשיא החורף טיפול החנקן הנמוך סבל מנזקי קרינה (photoinhibition) יותר מיתר הטיפולים. טמפרטורות הלילה הקרות גורמות להתחלה של הנזקים (נזקי צינה) כבר בנובמבר-דצמבר. בחודשים הקרים, ערכי הפלורסנציה הגבוהים ביותר נמדדו בטיפול N80, אם כי ההבדלים אינם מובהקים.

איור 5: ערכי פלורסנציה של כלורופיל בעלים מאוקלמים לחושך בטיפולי החנקן (n=5) ודוגמה ויזואלית לנזקי קרינה במהלך החורף.

חילוף גזים: נערכו מדידות חודשיות של פוטוסינתיזה ומוליכות פיוניות. באופן כללי, ללא קשר לטיפולים, הביצועים של העצים היו גבוהים באביב וירדו עם התקדמות העונה למינימום בפברואר. נראה שטמפרטורות נמוכות משפיעות לרעה על המערכת הפוטוסינטטית ולכן נמדדה ירידה במוליכות הפיוניות ובקצב ההטמעה. רמת חנקן הייתה בקשר חיובי לקצב הטמעה שעלה באופן רציף עם החנקן. מוליכות הפיוניות לעומת זאת, ירדה ברמת החנקן הגבוהה ביותר.

איור 6: קצב הפוטוסינתיזה (A) ומוליכות הפיוניות (gs) הממוצעת לכל הטיפולים במהלך העונה הראשונה (פנלים עליונים). למטה, פירוט הערכים שנמדדו בקיץ 2020 בתגובה לרמות חנקן. כל ערך הוא ממוצע של ארבע עצים, ארבע מדידות לעץ (n=16). 

התפתחות תפרחות. כבר בשלב מוקדם ניתן היה לראות שרמת החנקן הגבוהה מובילה להקדמת פריחה משמעותית. התופעה חוזרת על עצמה ביתר שאת ב2020 כאשר כבר בנובמבר ניתן היה לראות התעוררות פקעי פריחה בטיפול החנקן הגבוה (איור 7).

עצמת הפריחה. עצמת הפריחה באפריל 2020 הייתה בעלת ערכים גבוהים בכל הטיפולים (מעל 5 בסקאלה של 1-10) והושפעו מרמת החנקן. רמת החנקן הובילה לעליה רציפה  בעצמת הפריחה ממעט יותר מ-5 בטיפול החנקן הנמוך ל-8 בטיפול החנקן הגבוה.

תפרחות: מספר הפרחים לתפרחת הושפעו מרמת החנקן ועלו מ-15 פרחים לתפרחת בטיפול החנקן הנמוך לשיא של 23 פרחים בטיפול N80 כאשר תוספת חנקן הובילה לירידה במספר הפרחים (איור 7).

איור 7: תמונה טיפוסית של פקעי פריחה בדצמבר 2019 בטיפול החנקן הגבוה (N120) והביקורת (N40). בפנלים התחתונים מופיעה עצמת הפריחה בתחילת אפריל 2020 בסקאלה של 1-10 (שמאל) ומספר פרחים ממוצע לתפרחת (ימין).

סיכום

בניסוי המבוקר העצים גדלים מהר והתגובה לטיפולים מהירה גם היא. כבר בשלב מוקדם זה, נמדדה מגמה של פגיעה בצימוח ובקצב קיבוע פד"ח ברמות חנקן נמוכות (20 ו-10 מ"ג לליטר) וגבוהות (120 מ"ג לליטר). ממצא זה ייחודי לאבוקדו שכן בתנאים דומים לא נמדדה פחיתה בצימוח או בפוריות בתגובה ל-20 מ"ג לל' חנקן בזית (Erel et al. 2013), שקד (Sperling et al. 2019) ורימון (Lazare et al. 2020). בתנאים המיוחדים של הניסוי המבוקר, המדדים מצביעים על טיפול 80N כטיפול בעל הצימוח והפוריות הגבוהים ביותר. ריכוז זה נחשב גבוה מאוד ואף עודף לעצי פרי רבים. יש לבחון ממצא זה לאורך זמן ארוך יותר ובעצים נושאי פרי. בשלב הצעיר, אנו מודדים בעקביות קליטה משמעותית של חנקן בחודשי החורף (ינואר עד מרץ). ממצא זה מחזק את מסקנתם של זילבר וחוב' (Silber et al., 2018) שיש להזין את העץ במהלך כל העונה (לפחות בחנקן) ונעשות פעולות לבחון השערה זו בתנאי שדה ע"י המדריכים והחוקרים בתחום. 

בהקשר לפוריות, מסתמנות 2 השפעות עיקריות להזנה (בהסתייגות של הגיל הצעיר של העצים):

1. חנקן מקדים את הפריחה, ככול שניתן יותר חנקן הפריחה התפתחה מהר יותר והייתה עוצמתית יותר. פריחה מוקדמת באבוקדו בישראל עשויה להיות בעיתית בשל הטמפ' הנמוכות הפוגעת בחיוניות אברי הרבייה.
2. הרמה שהייתה אופטימלית לצימוח (80 ח"מ) הייתה גם הטובה ביותר בהיבטים של פוריות. כלומר, לא רואים את התחרות בין הצימוח הנמרץ לפוריות (בניגוד למקובל לחשוב).

ממצאי השנתיים הראשונות הובילו אותנו להתמקד בתופעות המעניינות (קליטת חנקן בחורף, חנקן ונזקי קרינה, הקדמת הפריחה וכיוב').   אנו מאמינים שנחוצות לפחות שתי עונות נוספות על מנת לבסס ממצאים אלו על עצים בעלי פוריות גבוהה ועומס פרי משמעותי. עד אז, אין לראות בממצאים אלו המלצה לשינוי ממשק ההזנה המקובל.

כותבי המאמר- אבוקדו אס הזנה בחנקן

רן אראל¹, גלעד גרשמן^1,2, יונתן וייצמן¹, עדי קושמרו-ביאר¹, ארנון דג¹, דפנה זיו³, אלי סימנסקי⁴ ואלון בן-גל¹

¹ מרכז מחקר גילת, מנהל המחקר החקלאי (מכון וולקני)

² הפקולטה לחקלאות מזון וסביבה, האוניברסיטה העברית

³ שה"מ

⁴ חברת NevaTeam

תודות

המחברים מודים לשולחן האבוקדו במועצת הצמחים ולקרן המדען הראשי של משרד החקלאות על מימון שלוש השנים הראשונות של המחקר. החל מ-2021 המחקר ממומן בחלקו על ידי שולחן האבוקדו ובחלקו על ידי קרן ה CFPN המשותפת לכי"ל ומכון וולקני. אנו מוקירים את התרומה המשמעותית של המדריכים בענף וד"ר ורד יריחימוביץ להקמת המיזם וקיומו בתקופה קשה זו.  

ספרות מצוטטת

 Erel R, Yermiyahu U, Van Opstal J, Ben-Gal A, Schwartz A, Dag A (2013) The importance of olive (Olea europaea L.) tree nutritional status on its productivity. Scientia Horticulturae 159: 8-18.

Joshi NC, Yadav D, Ratner K, Kamara I, Aviv‐Sharon E, Irihimovitch V, Charuvi D (2020) Sodium hydrosulfide priming improves the response of photosynthesis to overnight frost and day high light in avocado (Persea americana Mill, cv.‘Hass’). Physiologia Plantarum 168: 394-405.

Lahav E, Kadman A (1980) Avocado fertilisation. International Potash Institute.

Lazare S, Lyu Y, Yermiyahu U, Heler Y, Kalyan G, Dag A (2020) The Effect of Macronutrient Availability on Pomegranate Reproductive Development. Plants 9: 963.

Lovatt CJ (2001) Properly Timed Soil-applied Nitrogen Fertilizer Increases Yield and Fruit Size ofHass' Avocado. Journal of the American Society for Horticultural Science 126: 555-559.

Salazar-Garcia S, Lord EM, Lovatt CJ (1998) Inflorescence and flower development of theHass' avocado (Persea americana Mill.) during “on” and “off” crop years. Journal of the American Society for Horticultural Science 123: 537-544.

Silber A, Israeli Y, Levi M, Keinan A, Chudi G, Golan A, Noy M, Levkovitch I, Narkis K, Naor A (2013) The roles of fruit sink in the regulation of gas exchange and water uptake: a case study for avocado. Agricultural water management 116: 21-28.

Silber A, Naor A, Cohen H, Bar-Noy Y, Yechieli N, Levi M, Noy M, Peres M, Duari D, Narkis K, Assouline S (2018) Avocado fertilization: Matching the periodic demand for nutrients. Scientia Horticulturae 241: 231-240. doi: https://doi.org/10.1016/j.scienta.2018.06.094.

Sperling O, Karuanakaran R, Erel R, Yasuor H, Klipcan L, Yermiyahu U (2019) Excessive nitrogen impairs hydraulics, limits photosynthesis, and alters the metabolic composition of almond trees. Plant Physiology and Biochemistry.

לכל כתבות יבול שיא