תמיר יפרח, טל שחר, אתי קינן, ורד יריחימוביץ / מכון וולקני, בית דגן. תמיר קרסט, נתן לוי, טרין פז-כגן/ אוניברסיטת בן גוריון. אלון צור/גדות אגרו. שי צעידי/שה"ם. דוד הראל, איילון זמיר /קיבוץ מעברות. ליאו וינר/ תאגיד אבוקדו גרנות.
פרטי המחבר/ת – [email protected]
מבוא
נכון לשנת 2024, נטועים בישראל כ- 150,000 דונם של אבוקדו, מתוכם כ- 25,000 דונם הם מטעים צעירים לפני ניבה. הזן העיקרי הנטוע בארץ הוא 'האס' (50% מכלל השטח ו65% מכלל הנטיעות החדשות), יחד עם זאת, גדל בשנים האחרונות היקף הנטיעות החדשות של זנים דמויי-'האס' כגון: 'ג'ם', 122BL- ו-'מלומה'. אחת הבעיות בנטיעות צעירות הינה פריחה גבוהה באביב, המלווה בנשירה מוגברת של עלים, המותירים את העצים הצעירים 'עירומים'. עצים 'ערומים' אלה חשופים ופגיעים במיוחד במהלך אירועי חמסין באביב. עקות חום באביב עשויות לגרום לתמותת העצים בשנת הנטיעה הראשונה, ולפחת ביבול בעצים שנכנסים לשנות הניבה הראשונות (דיווחי מדרכים ומגדלים). אחד ההורמונים המרכזיים המשפיעים על תהליכי מעבר הפריחה הוא ג'יברלין. מהספרות, ידוע כי בעצי פרי נשירים ותדירי ירק, ג'יברלין מעכב את הפריחה ומעודד צימוח וגטטיבי . יישום חיצוני של ג'יברלין בעצי פרי נחקר בעבודות רבות. כך לדוגמא, דווח כי יישום חיצוני של GA3 בהדרים ובמנגו לפני המעבר לפריחה גורם לעידוד צימוח וגטטיבי, לעיכוב הפריחה ולהפחתה במספר הפרחים, זאת ע"י דיכוי הביטוי של הגן Flowering locus T (FT) המקודד לפלוריגן ומבקר פריחה (2-4). בעבודות שנערכו באבוקדו, בקליפורניה, דווח שריסוס עלוותי של GA3 (100 ח"מ) שיושם בנובמבר בעצי 'האס' בוגרים במצב שפל (עצים שהיו אמורים לפרוח ברמה גבוהה באביב העוקב), הפחית את מספר התפרחות שהתקבלו באביב, הגדיל את הצימוח הווגטטיבי, ותרם לעלייה של אחוז התפרחות הבלתי מסיימות (5). בשנים הבאות עוצמת עקות החום צפויה לעלות כפועל יוצא משינוי אקלים. שינויים אלו צפויים להגביר את הנזקים במטעים צעירים. הפרוטוקול המקובל כיום להפחתת פריחה ולביסוס שתילי 'האס' צעירים במשתלות, כולל יישום של שלושה ריסוסי ג'יברלין (כתכשיר מסחרי 'ג'יברלון' (Giberllon)), בריכוז 100 ח"מ בתחילת החודשים ספטמבר, נובמבר וינואר (6). בעבודה הנוכחית בחנו את האפשרויות לצמצום מספר היישומים של טיפולי ג'יברלין במטעים צעירים של 'האס', 122BL- ו-'מלומה', להעלאת הכיסוי העלוותי, מבלי לפגום משמעותית ביכולת להפחית את הפריחה. בחנו במקביל גם את השפעת הטיפולים על פרמטרים שונים של התפתחות העצים ועל היבול החוזר.
שיטות
חלקות הניסוי : בשנת 2021 בוצעו ניסויים בחלקות 'האס', 'ג'ם' ו-'מלומה' בקיבוץ מעברות. החלקות ניטעו באפריל 2020 כשתילים דו-שנתיים מורכבים על כנות דגניה 117. בשנת 2022 בוצע ניסוי בחלקת 'האס' שניטעה באפריל 2021 בבית דגן, עם שתילים דו-שנתיים שהורכבו גם הם על אותן כנות.
טיפולים: הניסויים בוצעו במבנה של בלוקים עם שלוש חזרות. בניסוי בזן 'האס' במעברות כל בלוק כלל 2 שורות עצים (כ-34 עצים בשורה). 3 בלוקים שימשו כביקורת (ללא טיפול), בקבוצה שנייה העצים טופלו ב'ג'יברלון' (Giberllon) בריכוז 100 ח"מ בתוספת 0.1% חומר משטח טיבולין (Tivolin), המשווקים ע"י חברת 'גדות-אגרו'. הטיפולים בוצעו בשלושה מועדים עוקבים ב-03.10.21, ב-25.10.21 וב-16.11.21. כאשר הטיפול הראשון ניתן לאחר ירידה בטמפ' מינ' אזוריות מתחת ל20 מ"צ למשך מספר ימים רציף (לא מוצג). בקבוצה השלישית, העצים טופלו ע"י ריסוס ב-'ג'יברלון' 200 ח"מ בתוספת 0.1% טיבולין, בשני מועדים עוקבים ב-03.10.21 וב-25.10.21. בניסויים שבוצעו בזנים 'ג'ם' ו-'מלומה', כל בלוק כלל 2 שורות עצים (כ-16 עצים בשורה). בניסוי זה שלושה בלוקים בקבוצה אחת שימשו כביקורת (ללא טיפול), והבלוקים של העצים בקבוצה השנייה טופלו ב-03.10.21 וב-25.10.21 ע"י ריסוס ב-'ג'יברלון' בריכוז של 150 ח"מ בתוספת 0.1% טיבולין. יישום הטיפולים (60 ליטר/דונם) בוצע באמצעות מרסס מפוח ממוכן (ספידט). בניסוי שנערך בבית דגן כל בלוק כלל 2 שורות עצים (כ-23 עצים בשורה). טיפולי GA3 בריכוז 200 ח"מ ייושמו ע"י ריסוס ברובים בשני מועדים: 27.10.2022 ו-23.11.2022.
סקרי פריחה, כיסוי עלווה ושרידות חנטים: בתחילת הניסויים סומנו 4-6 עצים אחידים למראה בכל בלוק וקבוצת טיפול. בתחילת הניסויים סומנו בעצים אלו מספר ענפים חדשים מגל הצימוח הקיצי (ענפים שצפויים לפרוח באביב העוקב). באביב של 2022 (בחלקות במעברות), ובאביב 2023 (בחלקה בבית דגן), בוצע תיעוד לקביעת מדדי עוצמת הפריחה הכללית והכיסוי העלוותי בכל העצים שסומנו. בבית דגן בוצעו בענפים אלו תצפיות לתיעוד אחוזי פריצה והתמיינות לתפרחת בפקעים הקודקודיים, ולבדיקת סוגי התפרחות שהתקבלו. בניסוי שנערך בבית דגן בדקנו בנוסף את מספר החנטים שנותר על הענפים הללו, לאחר גל נשירת יוני 2023.
מדידות שטח עלים וכלורופיל: במספר מועדים לאחר הטיפולים נדגמו עלים מהעצים המסומנים. מכל עץ נדגמו שלושה עלים בוגרים אשר השלימו את התפתחותם. העלים נדגמו באופן אחיד מצדיו השונים של העצים וממרכז גובהם. העלים שנדגמו הוכנסו לתוך שקיות פלסטיק, הושמו במיכל קרח והועברו למעבדה. בכדי לאמוד את גודל שטח העלה נעשה שימוש בתוכנת Image-J (64-bit Java 1.8.0_172) אשר משמשת לעיבוד נתוני תמונות. תכולת הכלורופיל של העלים שנדגמו לקביעת שטח העלים (LA), נבדקה במטע טרם דיגומם בעזרת מכשיר דיגיטלי (Minolta corporation, Osaka, Japan) SPAD-502. המכשיר מחשב ערך SPAD, מספר שהוא פרופורציונלי לכמות הכלורופיל הקיימת בעלה.
נתוני יבול: יבול חלקות הניסוי נקטף בתיאום עם המגדלים במועדי הקטיף המסחרי : פברואר 2023 (במעברות) ודצמ' 2023 (בבית דגן). לחישוב ממוצעי היבול הכללי, נתוני היבול של כל בלוק ביקורת וטיפול חושבו כק"ג/דונם.
תוצאות
ניסוי במעברות : בעבודות קודמת שביצענו הדגמנו כי עלייה בביטוי PaFT1, המקודד לגורם המשרה פריחה באבוקדו, מבוקרת באופן חיובי ע"י הירידה בטמפרטורת המינימום האזוריות מתחת ל-20 מ"צ. על סמך תוצאות אלו, סברנו שבכדיי לקבל את התגובה הרצויה לצורך הפחתת הפריחה והעלאת הכיסוי העלוותי ,יש לבצע את הטיפולים לפני פרק הזמן בו תחול ירידה בטמפרטורות המינימום למשך מספר ימים רציף. בחלקה הצעירה של עצי ה'האס' ביצענו בהתאם, שלושה טיפולים עוקבים סמוכים במהלך אוקטובר ונובמבר 2022, ע"י ריסוס GA3 בריכוז 100 ח"מ וטיפול כפול של GA3 בריכוז 200 ח"מ. יישמנו בנוסף טיפול כפול של GA3 בריכוז 150 ח"מ, במהלך אוקטובר ונובמבר 2022, במטעים צעירים של הזנים דמויי ה'האס' : 'ג'ם' ו-'מלומה' (ראה שיטות).
רמת הפריחה החוזרת ואומדן הכיסוי העלוותי נקבעה בתחילת מאי 2022. תוצאות הסקרים בעצי 'האס' הראו כי הטיפולים תרמו במידה מסוימת להפחתת רמת הפריחה. במבחן ההשוואות המרובות, התוצאות הצביעו על כך כי בעצים שטופלו ב-,GA3 רמת הפריחה הייתה נמוכה יותר מעצי הביקורת , אך לא באופן מובהק. במבחן נוסף, שנערך בין עצי הביקורת לעצים שטופלו ב-GA3, הודגמה הפחתה מובהקת בדרגת הפריחה בעצים שטופלו ב- GA3 בריכוז GA3 200 ח"מ, בהשוואה לביקורת (טבלה 1). כמו כן, הבדלים מובהקים נצפו בדרגת כיסוי העלווה בין העצים המטופלים ועצי הביקורת. בעצים שטופלו ב-GA3 דרגת כיסוי העלווה הייתה גבוהה באופן מובהק בהשוואה לעצי הביקורת (טבלה 1), הבדלים אלו באו לידי ביטוי באופן ברור בבחינה ויזואלית (תמונה 1). אחד השינויים הנוספים הבולטים בעצי הטיפול היה היווצרות של תפרחות בלתי מסיימות, המתאפיינות בלבלוב וגטטיבי בקצה התפרחת, לעומת תפרחות מסיימות בעצי הביקורת. תוצאות הסקרים בעצי 'ג'ם' ו-'מלומה' הראו כי במקרה זה הטיפולים תרמו במידה מובהקת הן לירידה ברמת הפריחה, והן לעלייה ברמת הכיסוי העלוותי (טבלאות 2 ו-3). הטיפולים תרמו בנוסף להגברת יצירתן של תפרחות בלתי מסיימות (לא מוצג). רמת פריחה מופחתת אמורה להשפיע על ירידה מסוימת ברמת היבול, למרות זאת, בחינת תוצאות היבול הכללי שהתקבל הראה מגמה ברורה ומובהקת של עלייה ברמת היבול הכללי בעצים המטופלים (ראה טבלאות 1-3).
טיפולים פרמטרים נבדקים – השפעת טיפולי GA3 בעצי 'האס' צעירים פריחה כיסוי עלווה יבול כללי (ק"ג/דונם) Control 3.8 ± 0.08 A 1.0 ± 0.03 B 19 B 100 ppm x3 3.6 ± 0.10 A 2.5 ± 0.10 A 259 A 200 ppm x 2 3.3 ± 0.07 A* 2.5 ± 0.06 A 309 A
טבלה מספר 1: בחינת השפעת טיפולי GA3 על מדדי פריחה, מדדי כיסוי העלווה ויבול כללי בעצי 'האס' צעירים. טיפולי GA3 בריכוז 100 ח"מ בוצעו בשלושה מועדים, ב-03.10.21, 25.10.21 ו-16.11.21. טיפולי GA3 בריכוז 200 ח"מ בוצעו בשני מועדים, ב-03.10.21 וב-25.10.21. דירוג המדדים בעצים השונים בוצע במהלך מאי 2022. דירוג הפריחה בעצים נקבע על פי המפתח הבא: 0 – ללא פריחה, 1 – דרגת פריחה נמוכה, 2 – דרגת פריחה בינונית, 3 – דרגת פריחה גבוהה, 4 – דרגת פריחה גבוהה מאד. דרגת כיסוי העלווה בכל עץ נקבעה על פי המפתח הבא: 0 – כלל ללא עלים, 1 – כיסוי עלוותי נמוך, 2 – כיסוי עלוותי בינוני, 3 – כיסוי עלוותי גבוה. נתוני יבול החלקה נאספו בפברואר 2023. כל ערך מייצג ממוצע ± שגיאת תקן של 3 חזרות. עבור מדדי פריחה וכיסוי עלווה בכל חזרה נכללו 5 עצים (סה"כ 15 תצפיות). כוכבית מייצגת מובהקות בשונות בין קבוצת הביקורת לקבוצת טיפול (P<0.05). אותיות שונות מייצגות את המובהקות בשונות (P<0.05), בין הטיפולים השונים (Tukey-kramer).
טיפולים פרמטרים נבדקים – השפעת טיפולי GA3 בעצי 'GEM' צעירים פריחה כיסוי עלווה יבול כללי (ק"ג/דונם) Control .5 ± 0.2 A3 0.9 ± 0.02 B 88 B 150 ppm x3 2.4 ± 0.1 B 2.7 ± 0.05 A 562 A
טבלה מספר 2: בחינת השפעת טיפולי GA3 על מדדי פריחה, מדדי כיסוי העלווה ויבול כללי בעצי 'ג'ם' צעירים. טיפולי GA3 בריכוז 150 ח"מ בוצעו בשני מועדים, ב-03.10.21 וב-25.10.21. דירוג המדדים בעצים השונים בוצע כמתואר בטבלה 1. כל ערך מייצג ממוצע ± שגיאת תקן של 3 חזרות. עבור מדדי פריחה וכיסוי עלווה בכל חזרה 5 עצים (סה"כ 15 תצפיות). אותיות שונות מייצגות את המובהקות בשונות (P<0.05), בין הטיפולים השונים (Tukey-kramer).
טיפולים פרמטרים נבדקים – השפעת טיפולי 3GA בעצי 'מלומה' צעירים פריחה כיסוי עלווה יבול כללי (ק"ג/דונם) Control 4.0 ± 0.0 A 0.53 ± 0.03 B 23 B 150 ppm x3 3.2 ± 0.2 B 1.97 ± 0.03 A 880 A
טבלה מספר 3: בחינת השפעת טיפולי GA3 על מדדי פריחה, מדדי כיסוי העלווה ויבול כללי בעצי 'מלומה' צעירים. טיפולי GA3 בריכוז 150 ח"מ בוצעו בשני מועדים, ב-03.10.21 וב-25.10.21. דירוג המדדים בעצים השונים בוצע כמתואר בטבלה 1. כל ערך מייצג ממוצע ± שגיאת תקן של 3 חזרות. עבור מדדי פריחה וכיסוי עלווה בכל חזרה 5 עצים (סה"כ 15 תצפיות). אותיות שונות מייצגות את המובהקות בשונות (P<0.05), בין הטיפולים השונים (Tukey-kramer).
ניסוי בבית דגן: בניסוי שבוצע בחלקת 'האס' צעירה שניטעה ב-2021 בבית דגן, טיפולי GA3 בריכוז 200 ח"מ ייושמו בשני מועדים: 27.10.2022 ו-23.11.2022. בחינת השפעת טיפולים על פריחה וכיסוי עלווה בוצעה כמתואר מעלה. תוצאות הסקרים בעצים הנבחרים הראו כי הטיפול הכפול הוביל לירידה ניכרת ברמת הפריחה החוזרת ולעלייה מובהקת ברמת הכיסוי העלוותי (טבלה 4). במקביל, תצפיות שנערכו לקראת סוף אפריל 2023, לתיעוד מפורט של מצב הפקעים הקודקודיים בענפים שסומנו, הורו כי טיפולי ה GA3– גרמו לירידה מובהקת באחוז התפרחות המסיימות ולהעלאה מסוימת (לא מובהקת) באחוז תפרחות הבלתי מסיימות. הטיפולים גרמו גם כן להעלאה מובהקת של הפקעים הקודקודיים שנותרו וגטטיביים ומהם לא התפתחו תפרחות.
טיפולים פרמטרים נבדקים – השפעת טיפולי GA3 בעצי 'האס' צעירים פריחה כיסוי עלווה התפתחות פקע קודקודי (%) תפרחת מסיימת תפרחת בלתי מסיימת פקע וגטטיבי Control 3.9 ± 0.1 A 1.2 ± 0.1 B 43% A 46% A 11% B 200 ppm x 2 2.4 ± 0.2 B 2.4 ± 0.2 A 4% B 61% A 36% A
טבלה מספר 4: בחינת השפעת טיפולי 3GA על פריחה חוזרת, רמת הכיסוי העלוותי ועל אחוז ואופי התפרחות המתקבלות מהפקעים הקודקודיים. דרגות הפריחה והכיסוי העלוותי נקבעו לאחר ביצוע סקרים במרץ 2023. כל עמודה מייצגת ממוצע + שגיאת תקן של 3 חזרות (4 עצים לבלוק). גורל הפקעים הקודקודיים, קרי, האם הפקע נותר וגטטיבי או עבר התמיינות לתפרחת מסיימת או בלתי מסיימת מוצגים באחוזים מתוך 4 תצפיות (עצים)/ לטיפול (10 ענפים/עץ). אותיות שונות מייצגות את המובהקות בשונות (P<0.05), בין הטיפולים השונים (Tukey-kramer).
לבחינת השפעת טיפולים על תכולת כלורופיל בעלים, בוצעו מדידות בשישה עצים בכל בלוק וקבוצת טיפול. מדידה ראשונה בוצעה ב-23.02.23. התוצאות בנקודת זמן זו הדגימו כי רמת הכלורופיל בעלים הייתה גבוהה במקצת (לא באופן מובהק) בעלים מעצי הביקורת, בהשוואה לטיפול (לא מוצג). מדידה שנייה בוצעה ב-5.07.23. במדידה זו, רמת הכלורופיל שנמדדה בעלים מעצי הטיפול, הייתה גבוהה באופן מובהק מרמת הכלורופיל בעלים מעצי הביקורת. (טבלה 5). השפעת הטיפולים על שטח עלים נבחנה בעלים שנדגמו ב-.5.07.23 התוצאות הראו כי שטח העלים בעצי הטיפול היה גדול יותר בצורה מובהקת משטח העלים הממוצע בעצי הביקורת. (טבלה 5). ספירת החנטים לתפרחת בוצעה ב-19.06.23. התוצאות שהתקבלו הראו שכושר נשיאת החנטים בעצי הטיפול היה גבוה בצורה מובהקת מכושר נשיאת החנטים בעצי הביקורת (טבלה 5). יבול החלקה נקטף במועד הקטיף המסחרי, בדצמבר 2023. תוצאות היבול היו בהלימה עם מדד כושר נשיאת החנטים והראו שהטיפול הוביל לעלייה מובהקת ברמת היבול הכללי של העצים הצעירים: 251 ק"ג לדונם בעצים המטופלים, לעומת כ-90 ק"ג לדונם בעצי הביקורת (טבלה 5).
טיפולים פרמטרים נבדקים – טיפולי GA3 בעצי 'האס' צעירים כלורופיל בעלים (SPAD VALUE) שטח עלים (ס"מ²) שרידות חנטים (חנטים/תפרחת) יבול כללי (ק"ג/דונם) Control 44.6 ± 1.4 B 64.9 ± 4.2 B 0.60 ± 0.16 B 90 ± 20 B 200 ppm x 2 52.07 ± 0.8 A 78.2 ± 1.8 A 0.92 ± 0.15 A 251 ± 30 A
טבלה מספר 5: בחינת השפעת טיפולי ריסוס GA3 על תכולת הכלורופיל בעלים, שטח העלים, שרידות החנטים, ויבול כללי בעצי 'האס' צעירים. בדיקות כלורופיל ושטח עלים בוצעו כמתואר מעלה. כל ערך מייצג ממוצע ± שגיאת תקן של 54 חזרות (18 עצים לכל טיפול, 3 עלים/עץ). נתוני יבול החלקה נאספו בדצמבר 2023 כל ערך מייצג ממוצע ± שגיאת תקן של 3 חזרות (בלוקים). אותיות שונות מייצגות את המובהקות בשונות (P<0.05) (Student T).
דיון והמלצות
תוצאות הניסויים הראו שיישום של שני טיפולים עוקבים של 'ג'יברלון' (Giberllon) בריכוזים הנעים בין 150-200 ח"מ במטעי 'האס', 'ג'ם' ו-'מלומה', אחרי הירידה בטמפרטורת המינימום האזוריות מתחת ל-20 מ"צ למשך מספר ימים, מוביל לירידה מסוימת ברמת הפריחה ולעלייה ברמת הכיסוי העלוותי. עלייה ברמת הכיסוי העלוותי בתגובה לטיפול ג'יברלין, תורמת לביסוס העצים בחלקות צעירות ולהעלאת היבול של חלקות אלו בשנות הניבה הראשונות. מכלול התוצאות שהתקבל מעלה את האפשרות שהכיסוי העלוותי הגבוה שמתקבל 'מגן' על העצים במהלך תקופת התפתחות החנטים ועד לנשירת יוני. במקביל, עלייה ברמת הכלורופיל בעלים ועלייה בגודלם, עשויה להוביל לעלייה בפעילות פוטוסינטטית וברמת המוטמעים בעלים. העברה מוגברת של מוטמעים מהעלים לעבר החנטים המתפתחים, עשויה למנוע תהלכי נשירת חנטים וגוררת עלייה במדדי היבול. כאן המקום לציין כי כחלק מהניסויים נבדקה במקביל היכולת להעריך את השפעות הטיפולים על פוריות וצימוח של עצים צעירים בעזרת מערכת חישה רחפנית במעבדתה של ד"ר טרין פז-כגן. התוצאות שבידינו משילוב מערכת מולטיספקטראלית לזיהוי שינוי במדדי חיוניות העצים הכוללים שינוי בריכוז כלורופיל, שינוי בנפח העץ, שטח העלים, וצפיפות פריחה. ומודל תלת מימדי מבוסס LiDAR לבחינת השפעת הטיפולים על נפח חופת העצים ואפיון עוצמת הפריחה, תואמים לנתונים שנמדדו בשטח בעצים בודדים. תוצאות אלו יפורסמו במאמר בעיתונות מבוקרת באנגלית, שנמצא כעת בתהליך הכנה.
ספרות
1. Goldschmidt E.E., Tamim M., Goren R. (1998): Gibberellins and flowering in citrus and other fruit trees: A Critical analysis. Acta Hortic 1998.463-23.
2. Goldberg-moeller R, Shalom L, Shlizerman L, Samuels S, Zur N, Ophir R, Blumwald E, Sadka A (2013) Effects of gibberellin treatment during flowering induction period on global gene expression and the transcription of flowering-control genes in Citrus buds. Plant Sci 198: 46–57
3. Muñoz-Fambuena N, Mesejo C, González-Mas MC, Iglesias DJ, Primo-Millo E, Agustí M (2012) Gibberellic Acid Reduces Flowering Intensity in Sweet Orange [Citrus sinensis (L.) Osbeck] by Repressing CiFT Gene Expression. J Plant Growth Regul 31: 529–536
4. Nakagawa M, Honsho C, Kanzaki S, Shimizu K, Utsunomiya N (2012) Isolation and expression analysis of FLOWERING LOCUS T-like and gibberellin metabolism genes in biennial-bearing mango trees. Sci Hortic (Amsterdam) 139: 108–117
5.Salazar-Garcia Lovatt CJ (2000) Use of GA3 to manipulate flowering and yield of 'Hass' avocado. J Amer Soc Hort Sci 125:25-430.
6. . וינר ל., אור ב., אור ע., אור א. (2018) השפעת עיכוב התמיינות לפריחה בשתילי אבוקדו על התפתחותם. ׳עלון הנוטע׳ ע"ב (4).
