השפעת היישום של תכשיר acibenzolar-S-methyl (ביון) על השראת עמידות כנגד נגיף כתמי הנבילה של העגבנייה (TSWV) בצמחי פלפל. וכנגד הפתוגנים  Clavibacter michiganensis (cmm) פוזריום סולני וToBRFV בצמחי עגבנייה

השפעת היישום של תכשיר acibenzolar-S-methyl (ביון) על השראת עמידות כנגד נגיף כתמי הנבילה של העגבנייה (TSWV) בצמחי פלפל. וכנגד הפתוגנים  Clavibacter michiganensis (cmm) פוזריום סולני וToBRFV בצמחי עגבנייה

יואל מסיקה – חוקר הגנת הצומח- מו"פ דרום

ליאור קטרי, ירון אבוקרט, יותם לוגסי – מו"פ דרום,

ד"ר זיו שפיגלמן, ד"ר דורון טפר ד"ר אביב דומרובסקי ודר' עומר פרנקל – המחלקה למחלות צמחים וחקר עשבים, מנהל המחקר החקלאי, מכון וולקני.

תקציר

acibenzolar-S-methyl (ASM)  או בשמו המסחרי ביון, הוא אנלוג פונקציונלי של חומצה סליצילית המשרה עמידות נרכשת סיסטמית (SAR)  בצמחים. במחקר רב-שנתי שנערך בתחנת מו"פ דרום נבחנה יעילותו של ביון כנגד ארבעה פתוגנים מרכזיים TSWV בפלפל, ToBRFV, Clavibacter michiganensis (cmm) ופוזריום סולני בעגבנייה.

הניסויים בוצעו במנהרות שדה בגודל 6×6 מ' במשך שלוש שנים, תוך בחינת שיטות יישום (ריסוס/הגמעה), מינונים ותדירויות שונות. נמצא כי: (1) ביון סיפק הגנה יעילה כנגד TSWV בפלפל והפחית משמעותית תסמיני קימחונית; (2) עיכב התבססות ראשונית של cmm אך לא מנע תמותה בשלבים מאוחרים; (3) הפחית תסמיני ToBRFV בעלים אך לא שיפר איכות פרי; (4) לא השפיע על פוזריום סולני.

יעילות ההגנה תלויה בסוג הפתוגן (ביוטרופי/וסקולרי/נקרוטרופי), לחץ האינוקולום ומיקום פעילותו בצמח.

רקע קצר ותיאור הבעיה

גידול העגבנייה בבתי צמיחה בישראל משתרע על שטח של כ‑30 אלף דונם, רובו באזור הנגב המערבי וביישובי עוטף עזה, ומתבצע לאורך כל עונות השנה. בשנים האחרונות ניכרת ירידה משמעותית ביבול ובאיכות היבול, הנובעת בעיקר מנגיעות בפתוגנים ToBRFV, Clavibacter michiganensis (cmm) ופוזריום סולני, אשר הפכו לגורמים מרכזיים המגבילים את הרווחיות והיציבות של הגידול . ToBRFV  גורם להחלשה ניכרת של הצמח, לפגיעה ברצף ההנבה ולסימני נזק קשים בפרי, ומשמש גם כגורם מקדם להתפרצות פתוגנים משניים, ובראשם פוזריום סולני, שבעבר נחשב לפתוגן משני אך בעידן ToBRFV  הפך לגורם נזק משמעותי בעגבנייה בישראל. במקביל, מחלת הכיב הבקטרי הנגרמת על ידי cmm, אם כי ירדה בהיקפה לאחר תכניות התערבות אזוריות, עדיין מופיעה בחלקות רבות בשתילות אביב‑קיץ ויכולה לגרום לנבילה נרחבת ולאובדן יבול כמעט מלא כאשר ההדבקה מתרחשת בשלבים מוקדמים. בנוסף, נגיף כתמי הנבילה של העגבנייה (TSWV) פוגע בעגבנייה ובפלפל, מועבר באמצעות מיני תריפס שונים, וגורם לכתמים ונקרוזות בעלים ובפירות, לעיוותי צימוח ולירידה חדה ביבול השיווקי. שליטת המגדלים מתבססת בעיקר על הדברת הווקטור, שימוש ברשתות ושילוב זנים עמידים, אך יעילות כלים אלה מוגבלת עקב התפתחות עמידות לתכשירים כימיים, חדירת דרגות זחל דרך רשתות ופריצת עמידות גנטית בזנים. האתגרים הנ”ל מדגישים את הצורך באמצעי הגנה נוספים, שאינם תלויים אך ורק בהדברה כימית של הווקטור או הפתוגן.

חומצה סליצילית (SA)  SAR ותכשיר ASM (ביון)

חומצה סליצילית (SA) היא הורמון צמחי מרכזי בהפעלת המנגנון systemic acquired resistance (SAR), המגן על הצמח מפני מגוון פתוגנים, כולל וירוסים, חיידקים ופטריות. בעקבות הדבקה מקומית בפתוגן מתגברת ברקמות הצמח רמת חומצה הסליצילית המשמשת כאות מערכתית המשרה תגובת הגנה הכוללת ביטוי מוגבר של חלבוני PR, ייצור מיני חמצן פעילים (ROS)  והשראת תגובת HR המגבילה את התפשטות הפתוגן.acibenzolar‑S‑methyl (ASM),  או בשמו המסחרי – ביון הוא אנלוג פונקציונלי של חומצה סליצילית אשר מדמה את פעילותה ומאפשר השראת תגובת SAR ללא צורך בזיהום פתוגני בפועל. מחקרים רבים הראו כי יישום ביון בצמחים שונים מפחית באופן משמעותי מחלות חיידקיות כגון כיב בקטרי בעגבנייה, וכן הדבקות בווירוסים מקבוצת הטובמווירוס למשל TMV בטבק ו TSWV  , בעגבנייה ופלפל. עם זאת, נמצא שהיעילות של SAR/ASM  גבוהה יותר כנגד פתוגנים ביוטרופיים ופחותה ואף מוגבלת כנגד פתוגנים וסקולריים סיסטמיים ופתוגנים נקרוטרופיים, אשר מנצלים רקמה מתה להמשך התפתחותם.

תכשיר הביון קיבל בשנת 2022 רישוי בישראל לשימוש במניעת גרב בקטרי בשתילי עגבנייה במשתלות, אך השימוש בו כנגד מכלול הפתוגנים המרכזיים בעגבנייה ובפלפל – ToBRFV, TSWV, cmm ופוזריום סולני – טרם נבחן בצורה מקיפה בתנאי שדה מסחריים בישראל. על רקע זה תוכננה תכנית המחקר הנוכחית, שמטרתה להעריך באופן שיטתי את יעילות ביון בהשראת עמידות כנגד פתוגנים שונים באופיים ובמיקום פעילותם בצמח, ולגזור המלצות יישומיות למגדלים.

מטרות המחקר

1. לבחון את יעילות התכשיר ASM (ביון) בהשראת עמידות בצמחי פלפל ועגבנייה כנגד ארבעה פתוגנים מרכזיים בגידול: נגיף TSWV, נגיף ToBRFV, החיידק Clavibacter michiganensis (cmm)  ופוזריום סולני.
2. להעריך כיצד סוג הפתוגן (ביוטרופי, פתוגן וסקולרי סיסטמי או פתוגן נקרוטרופי) ומיקום התפתחותו בצמח משפיעים על רמת ההגנה המושגת באמצעות טיפולי ביון.
3. להשוות בין שיטות יישום שונות של ביון (ריסוס והגמעה), מינונים ותדירויות טיפול, ולקבוע עבור TSWV בפלפל את משטר היישום האופטימלי המאזן בין הגנה מירבית לבין מזעור תופעות פיטוטוקסיות ופגיעה ביבול.
4. לגזור מממצאי השדה המלצות יישומיות למגדלים לגבי תפקידו האפשרי של ביון כחלק מתכנית ניהול משולבת של מחלות בעגבנייה ופלפל, כולל זיהוי מצבים ופתוגנים שבהם השימוש בתכשיר צפוי להיות יעיל, לעומת מצבים שבהם תרומתו מוגבלת.

מהלך המחקר ושיטות עבודה

ניסויים במו"פ דרום נערכו במשך 3 שנים כאשר בכל שנה נערכו 2 ניסיונות בעונות שונות: עונת הסתיו/חורף (שתילות חודש ספטמבר) נבחנו הפתוגנים פוזריום סולני ו ToBRFV  ועונת האביב (שתילות חודש אפריל) נבחנו הפתוגנים TSWV בפלפל וcmm  בעגבניה. כל הניסיונות בוצעו בקומפלקס של מנהרות בגודל של 6X6 מ' שכוסו ברשתות 50 מש (בעונת החורף כוסתה בפוליאתילן) כאשר כל מנהרה מהווה טיפול ראשי ומכילה כ 80-90 צמחים. פירוט של כל הניסיונות והתוצאות בפתוגנים השונים מתואר בדו"ח שנכתב ויפורסם באתר של מו"פ דרום, במאמר זה נבצע סקירה של חלק מהניסיונות והממצאים העיקריים שהתקבלו בתכנית המחקר.

TSWV בפלפל (זן רילמפגו): הדבקה מלאכותית (3 עלים/צמח) וטבעית (תריפס). טיפולים: ביקורת לא מטופלת; ביון 0.005%/0.0025% ריסוס שבועי/דו-שבועי. מדדים: שיעור צמחים סימפטומטיים, RT-qPCR ל-RNA  נגיפי, אחוז פירות פגועים, יבול שיווקי, חומרת קימחונית.

cmm בעגבנייה: הדבקה מלאכותית ("מספריים מלוכלכים", 10^8 CFU/ml. ) טיפולים: ביקורת שלילית/חיובית, ביון ריסוס שבועי. מדדים: שיעור צמחים סימפטומטיים/מתים, ספירת CFU, יבול.

ToBRFV בעגבנייה (זנים איקראם/לובלו/איקרמור): הדבקה טבעית (קרקע מאולחת). טיפולים: ביון ריסוס/הגמעה. מדדים: שיעור צמחים סימפטומטיים, אלייזה ל-RNA נגיפי, אחוז פירות פגועים.

פוזריום סולני (זנים איקראם/לובלו): הדבקה מלאכותית (דקירה בצוואר שורש), חלק עם ToBRFV משולב. טיפולים: ביון ריסוס/הגמעה. מדדים: אורך כתם נקרוזה, יבול.

ניתוח סטטיסטי: JMP 18, P<0.05.

תוצאות

TSWV  וקימחונית בפלפל

איור 1
השפעת טיפולי ביון על שיעור צמחים סימפטומטיים ל‑TSWV  בצמחי פלפל מהזן רילמפגו, בהדבקה טבעית באמצעות תריפס.
הגרף מציג את התפתחות אחוז הצמחים הנגועים לאורך העונה בביקורת הלא מטופלת לעומת טיפולים שונים בביון (מינונים/תדירויות כפי שמופיעים בקטע השיטות). אותיות שונות מסמנות הבדלים מובהקים סטטיסטית בין הטיפולים במועדי ההערכה.

בצמחים שנדבקו באופן טבעי ב‑TSWV  באמצעות תריפס, שיעור הצמחים הסימפטומטיים בביקורת הלא מטופלת עלה בהדרגה והגיע לכ‑90% כ‑110 ימים לאחר הופעת הסימנים הראשונים. בכל הטיפולים שטופלו בביון, קצב התקדמות המחלה היה נמוך משמעותית, ושיעור הצמחים הנגועים נע בין כ‑–25% 15 בלבד באותו מועד, ללא הבדלים מובהקים בין המינונים ותדירויות היישום שנבחנו.

איור 2
השפעת טיפולי ביון על היבול המצטבר ועל שיעור הפירות הסימפטומטיים ל‑TSWV בצמחי פלפל מהזן רילמפגו שנדבקו באופן טבעי. עמודות הגרף מבטאות את יבול הפירות באיכות שיווק (איכות א+ב, ק”ג לדונם) בכל אחד מהטיפולים, אותיות שונות מסמנות הבדלים מובהקים בין הטיפולים.

בניתוח היבול נמצא כי בביקורת הלא מטופלת כ‑40% מהפירות שנקטפו ביטאו תסמיני TSWV בפירות, בעוד שבטיפולים שטופלו בביון אחוז הפירות הפגועים ירד לכ-18-30% שוב ללא הבדלים מובהקים בין משטרי היישום. יבול הפירות באיכות שיווק (איכות א+ב) הגיע בביקורת לכ‑7 טון לדונם, לעומת כ‑10 טון לדונם בצמחים שטופלו בביון, כאשר ההבדל נבע בעיקר מירידה במספר הפירות הפגועים.

איור 3
השפעת טיפולי ביון על חומרת מחלת הקימחונית בצמחי פלפל מהזן רילמפגו.
הגרף מציג את אחוז כיסוי המחלה על העלים התחתונים לאורך העונה בביקורת הלא מטופלת לעומת צמחים שטופלו בביון. בכל מועד הערכה חושב ממוצע חומרה על בסיס דגימה סטנדרטית של עלים מצמחים מייצגים. אותיות שונות מצביעות על הבדלים מובהקים בין הטיפולים.

בעונת 2025 נצפתה בנוסף התפתחות מחלת קימחונית בפלפל. בחלקות הביקורת חומרת המחלה עלתה בהדרגה והגיעה לערכי כיסוי של כ‑100% בעלים התחתונים בסוף העונה, בעוד שבכל הטיפולים שטופלו בביון נשמרו ערכי כיסוי נמוכים מאוד (0–5%) לאורך העונה. לא נמצאו הבדלים מובהקים בין שיטות היישום (ריסוס לעומת הגמעה) מבחינת דיכוי הקימחונית.

Clavibacter michiganensis (cmm)  בעגבנייה

איור 4
השפעת טיפולי ביון על שיעור תחלואת צמחי עגבנייה במחלת הכיב הבקטרי (cmm) לאורך זמן.
מתוארים אחוז הצמחים עם תסמיני מחלה (כיבים על עלים) ואחוז הצמחים המתים בכל אחד מהטיפולים (ביקורת לא מודבקת, ביקורת מודבקת ללא ביון, טיפול ביון+הדבקה) במועדי הערכה שונים לאחר ההדבקה. אותיות שונות מציינות הבדלים מובהקים בין הטיפולים בכל מועד.

שלושים ימים לאחר ההדבקה, כ‑45% מצמחי הביקורת המודבקים (ללא טיפול בביון) ביטאו תסמינים אופייניים של כיבים על העלים, בעוד שבצמחים המטופלים בביון שיעור הצמחים הסימפטומטיים עמד על כ‑3% בלבד. במועדי ההערכה הבאים (37–52 ימים מההדבקה) נרשמה עלייה הדרגתית בשיעורי המחלה בכל הטיפולים, כאשר בביקורת נצפתה מגמה של מעבר מתסמינים בכמות עלים לתמותת צמחים מלאה, ובטיפולי ביון נותר שיעור נמוך יותר של צמחים נגועים אך הפער הלך והצטמצם.

איור 5
השפעת טיפולי ביון על רמת אכלוס חיידקי cmm ברקמות צמחי עגבנייה, 30 ימים לאחר ההדבקה.
העמודות מייצגות את מספר המושבות (CFU לגרם רקמה) שנמדד בצמחים מכל אחד מהטיפולים, על בסיס דגימה וזריעה על מצעי גידול סלקטיביים. אותיות שונות מצביעות על הבדלים מובהקים בין הטיפולים.

בדיקת אכלוס החיידק בצמחים, שבוצעה 30 ימים לאחר ההדבקה, הראתה ירידה מובהקת במספר מושבות cmm ליחידת משקל ברקמות צמחים שטופלו בביון ביחס לביקורת הלא מטופלת. עם זאת, בהמשך העונה, כ‑80 ימים לאחר ההדבקה, קרוב ל‑100% מצמחי הביקורת המודבקים מתו, לעומת כ‑80% מהצמחים המטופלים בביון, ללא הבדלים מובהקים בשיעור התמותה בשלב המאוחר.​

איור 6
תסמינים אופייניים של מחלת הכיב הבקטרי (cmm) בצמחי עגבנייה בביקורת הלא מטופלת.
מוצגים שלבי התפתחות המחלה: (א) כיבים התחלתיים על העלים, (ב) תחילת נבילה בצמחים נגועים, (ג) תסמיני נבילה מתקדמים בשורה של צמחים, (ד) תמותה מלאה של צמחים במנהרת הניסוי.

ToBRFV  בעגבנייה

איור 7
כימות ה‑RNA הנגיפי של ToBRFV בצמחי עגבנייה שטופלו בתכשיר ביון לעומת ביקורת לא מטופלת.
העמודות מבטאות את אחוז הדגימות (מתוך סך הדגימות מכל טיפול) שנתנו תגובה חיובית לנוכחות ToBRFV בבדיקת אלייזה שנערכה כחודש לאחר ההדבקה. הקו הרציף מייצג את ריכוז (טיטר) הנגיף ברקמה הצמחית. אותיות שונות מציינות הבדלים מובהקים בין הטיפולים.

בעונת 2024/25, בזן הרגיש איקראם נצפו תסמיני ToBRFV בעלים בצמחי הביקורת כשבועיים לאחר ההדבקה, ושיעור הצמחים הסימפטומטיים הגיע ליותר מ‑95% לאחר 40–60 ימים. בצמחים שטופלו בביון, הן בריסוס והן בהגמעה, שיעור הצמחים הסימפטומטיים היה נמוך משמעותית באותם מועדים, אם כי ההבדל לא התבטא בירידה בטיטר הנגיפי בבדיקות אלייזה שנעשו כחודש לאחר ההדבקה.

בזן הסביל יותר לובלו כמעט ולא נצפו תסמיני מחלה על העלים לאורך עונת הגידול בכלל הטיפולים, אולם בבדיקות המעבדה נמצא כי בביקורת הלא מטופלת היו יותר דגימות חיוביות לנוכחות הנגיף וטיטר נגיפי גבוה יותר בהשוואה לטיפולים שטופלו בביון. למרות זאת, לא נמצאו הבדלים מובהקים באחוז הפירות הנגועים או ביבול השיווקי בין הטיפולים או בין הזנים.

איור 8
השפעת טיפולי ביון על שיעור צמחים סימפטומטיים ל‑ToBRFV בזני העגבנייה איקראם ואיקרמור.
הגרף מציג את אחוז הצמחים המראים תסמיני מחלה בעלים במועדים שונים לאחר השתילה, בביקורת הלא מטופלת ובצמחים שטופלו בביון, עבור כל אחד מהזנים. אותיות שונות מצביעות על הבדלים מובהקים בין הטיפולים באותו מועד ובאותו זן.

בעונת 2025/26, בזן איקראם שיעור הצמחים הנגועים בביקורת הלא מטופלת הגיע ל‑100% כ‑86 ימים לאחר השתילה, בעוד שבצמחים שטופלו בביון שיעור המחלה היה נמוך יותר אך עדיין הגיע לכ‑60% באותו מועד. בזן איקרמור, שיעורי המחלה בעלים נותרו נמוכים משמעותית לאורך רוב העונה, ורק במועד ההערכה האחרון נצפתה הפחתה מובהקת נוספת בצמחים שטופלו בביון לעומת ביקורת לא מטופלת. גם כאן, תוצאות הקטיף הראו הבדלים מוגבלים בלבד באחוז הפירות הנגועים בין הטיפולים.​

פוזריום סולני בעגבנייה

איור 9
התפתחות מחלת הפוזריום סולני בצוואר השורש של צמחי עגבנייה כתלות בטיפולי ביון, זן והדבקה משולבת ב‑ToBRFV.
הגרף מציג את אורך הכתם הנקרוטי (ס”מ) באזור ההדבקה בבסיס הגבעול בשני מועדי הערכה (למשל 60 ו‑90 ימים לאחר ההדבקה), עבור הזן לובלו בתנאים הבאים: הדבקה בפוזריום בלבד, הדבקה משולבת פוזריום+ToBRFV, וביקורת לא מודבקת, עם ובלי טיפולי ביון בריסוס והגמעה. אותיות שונות מצביעות על הבדלים מובהקים בין הטיפולים בכל מועד.

בזנים לובלו ואיקראם, בצמחים שלא הודבקו בפוזריום לא התפתחו כלל תסמיני מחלה. בצמחים שהודבקו בפוזריום, עם או בלי הדבקה משולבת ב‑ToBRFV, חומרת המחלה – כפי שנמדדה באורך הכתם בצוואר השורש – הייתה גבוהה יותר בזן איקראם מאשר בזן לובלו, ללא השפעה מובהקת של טיפולי ביון בריסוס או בהגמעה על גודל הכתם בשני הזנים.

ניתוח היבול בניסוי זה לא הראה הבדלים מובהקים ביבול הכללי בין הטיפולים השונים, כולל הביקורות הלא מודבקות, אף שהיבול המוחלט שנמדד היה נמוך יחסית לנהוג בחלקות מסחריות. באופן כללי, לא נמצאה עדות להשפעה מיטיבה של ביון על מחלת הפוזריום סולני, ואף נצפתה בחלק מהמקרים מגמה של החמרת המחלה בצמחים המטופלים.​

דיון ומסקנות

השפעת טיפולי ביון על TSWV וקימחונית בפלפל

תוצאות הניסויים בפלפל מראות כי שפעול מערכות ההגנה בצמח באמצעות ביון סיפק הגנה יעילה כנגד TSWV בתנאי שדה במשך שתי עונות גידול, תוך הפחתה משמעותית בשיעור הצמחים הסימפטומטיים ובטיטר הנגיפי ברקמה. השפעה זו באה לידי ביטוי גם בירידה באחוז הפירות הנגועים ובעלייה ביבול השיווקי, ללא הבדלים מהותיים בין ריסוס להגמעה כאשר לחץ ההדבקה היה דומה.

בעונת 2025 נמצא כי תחת לחץ הדבקה מלאכותי גבוה במיוחד, טיפולי הביון היו פחות יעילים, בעוד שבהדבקה טבעית דרך תריפס נצפתה הפחתה ברורה ומתמשכת בתסמיני המחלה ובנזק לפירות. ממצא זה מדגיש כי יעילות ההגנה המושרה תלויה לא רק במינון ובתדירות היישום, אלא גם בעוצמת האינוקולום ובאופן ההדבקה.

מבחינת פרקטיקה, המינון הנמוך יותר (0.0025% אחת לשבוע) נמצא כמשלב היטב בין יעילות הגנה לבין צמצום תופעות פיטוטוקסיות בצמחים, ולכן הוא מתאים לשימוש מסחרי שוטף. בנוסף, התצפית המקרית על הפחתה כמעט מלאה בחומרת הקימחונית בפלפל תומכת בדיווחים בספרות על יעילות מסלול SA/SAR כנגד פתוגנים ביוטרופיים דמויי קימחוניות, ומציעה פוטנציאל לשימוש מושכל בביון גם נגד מחלה זו.

השפעת טיפולי ביון על Clavibacter michiganensis (cmm) בעגבנייה

בניסויי cmm נמצא כי טיפולי ביון גרמו לעיכוב משמעותי בהופעת תסמיני מחלת הכיב הבקטרי בשלבים הראשונים לאחר ההדבקה, הן ברמת שיעור הצמחים הסימפטומטיים והן ברמת אכלוס החיידק ברקמות. עם התקדמות הגידול, הפער בין הצמחים המטופלים לביקורת הלא מטופלת הצטמצם, ולבסוף לא נצפו הבדלים מובהקים בשיעורי הנבילה והתמותה. התנהגות זו מתיישבת עם מנגנון הפעולה הידוע של SAR, הפועל ביעילות גבוהה יחסית בשלבי החדירה וההתבססות הראשונית של פתוגנים, אך מוגבל יותר כאשר הפתוגן מתיישב בכלי ההובלה הוסקולריים. במערכת זו, החיידק מסוגל להתרבות ולהתפשט לאורך הצמח תוך חסימת כלי ההובלה, כאשר לרקמות בעלות פעילות מטבולית נמוכה יכולת מוגבלת להפעיל תגובות הגנה תלויות  חומצה סליצילית מכאן עולה כי ביון עשוי לשמש כלי לעיכוב התבססות ראשונית של cmm ולהאטת התקדמות המחלה, אך אינו יכול, לבדו, למנוע תמותה בשלב המאוחר. יישום מעשי סביר הוא שילוב טיפולי ביון בשלבים המוקדמים עם הידע שנצבר בדבר ההקפדה על ממשק הגידול המונע את ההפצה המשנית של החיידק, ולא כהתערבות בלעדית.

השפעת טיפולי ביון על ToBRFV בעגבנייה

במקרה של ToBRFV, תוצאות המחקר הצביעו על השפעה מורכבת: בזן הרגיש איקראם נצפתה הפחתה עקבית בתסמיני מחלה בעלים בצמחים המטופלים, אך השפעה זו לא לוותה בירידה משמעותית בטיטר הנגיפי או בשיפור ביבול ובאחוז הפירות התקינים. כלומר, ההגנה המושרת שיפרה במידה מסוימת את המצב הפיזיולוגי של הצמח ואת הופעת התסמינים, אך לא הצליחה להפחית את הנזק האיכותי בפירות.

בזנים בעלי סבילות טבעית גבוהה יותר, כמו לובלו ואיקרמור, נצפתה מגמה של ירידה במספר הצמחים הנגועים ובטיטר הנגיפי בעלים בעקבות טיפולי ביון, בעיקר כאשר תסמיני המחלה היו מלכתחילה מתונים יותר. יחד עם זאת, גם בזנים אלו הבדל זה לא תמיד תורגם ליתרון ברור באיכות הפרי, ואף תוארו מקרים שבהם פירות הזן הסביל ביטאו שיעורי תסמינים דומים או גבוהים יותר ביחס לזן הרגיש. ממצאים אלה מציעים כי ביון עשוי להוות רכיב משלים באסטרטגיית ניהול ToBRFV, בעיקר בזנים בעלי רמת רגישות נמוכה‑בינונית, אך אינו מהווה פתרון עצמאי לנזקי הווירוס. על כן, השימוש בו צריך להשתלב עם צעדי מניעה קלאסיים – סניטציה, שימוש בזנים סבילים וחיטויי קרקע – ולא להחליפם.

השפעת טיפולי ביון על פוזריום סולני בעגבנייה

בניגוד לפתוגנים הוויראליים ול‑cmm,  בניסויי פוזריום סולני לא נמצאה השפעה מיטיבה של טיפולי ביון, לא על חומרת תסמיני המחלה בצוואר השורש ולא על היבול, ולעיתים אף נצפתה מגמה של החמרה. הביקורות הלא מודבקות נותרו בריאות, בעוד שבכל הטיפולים המודבקים – מטופלים ולא מטופלים – חומרת המחלה הייתה גבוהה, ללא הפחתה מובהקת בעקבות היישומים. תוצאה זו עקבית עם הידע הקיים על יחסי SAR–פתוגנים נקרוטרופיים: תגובות הגנה המבוססות על HR  והגברת ROS  עשויות דווקא להיטיב עם פתוגנים הניזונים מרקמה מתה, כפי שתואר במחלות אחרות שנגרמות על ידי פטריות נקרוטרופיות. לפיכך, פוזריום סולני אינו יעד מתאים להגנה מושרת דרך מסלול SAR והמאמץ האגרונומי צריך להתמקד באמצעים אחרים –חיטוי קרקע, כנות עמידות, וגישה אינטגרטיבית למחלות קרקע.

מסקנה כוללת והשלכות יישומיות

במחקר רב‑שנתי זה הודגם כי יעילות ההגנה המושרת באמצעות ביון תלויה במידה רבה במאפיינים הביולוגיים של הפתוגן  האם הוא ביוטרופי, וסקולרי סיסטמי או נקרוטרופי – ובמיקום ההתפתחות שלו בצמח. בעוד שב‑ TSWV ובקימחונית בפלפל הודגמה יעילות גבוהה ושיפור ביבול המשווק, ובהדבקות cmm ו‑ToBRFV  נצפתה השפעה חלקית ומוגבלת בזמן, הרי שבפוזריום סולני לא התקבלה הגנה משמעותית.

בהיבט היישומי, ניתן להמליץ על שימוש ביון כמרכיב מרכזי בתכנית הגנה נגד פתוגנים ביוטרופיים כגון TSWV וקימחונית, בתנאי שנעשה שימוש במינונים ותדירויות מותאמים המאזנים בין יעילות הגנה לבין פיטוטוקסיות אפשרית. לעומת זאת, בהתמודדות עם פתוגנים וסקולריים דוגמת cmm או עם פתוגנים נקרוטרופיים כדוגמת פוזריום סולני, הביון צריך להיתפס ככלי משלים בלבד – אם בכלל – בתוך מערך ניהולי רחב הכולל מניעה, סניטציה, בחירת זנים/כנות וניהול קרקע.

מחקר זה מומן ע"י קרן קיימת לישראל. אין לראות במחקר זה מתן להמלצה כלשהיא ביישום התכשיר בחלקות מסחריות, וכל הנוהג כך עושה זאת על אחריותו בלבד.

1. Oostendorp, M., Kunz, W., Dietrich, B., & Staub, T. )2001(. Induced disease resistance in plants by chemicals. European Journal of Plant Pathology, 107)3(, 155-169. https://doi.org/10.1023/A:1019215131674
2. Tripathi, D., Raikhy, G., & Kumar, D. )2019(. Acibenzolar-S-methyl: A novel inducer of systemic acquired resistance in plants against pathogens and abiotic stresses. Frontiers in Plant Science, 10, 1455. https://doi.org/10.3389/fpls.2019.01455
3. Dombrovsky, A., Leibman, D., Plesth-Chackmon, G., et al. )2023(. Tomato brown rugose fruit virus )ToBRFV( epidemiology and management in greenhouse tomatoes. Phytopathology, 113)4(, 567-578. https://doi.org/10.1094/PHYTO-09-22-0328-R
4. EPPO. )2024(. Pest risk analysis for Tomato brown rugose fruit virus. EPPO Bulletin, 54)2(, 301-325. https://doi.org/10.1111/epp.13045
5. Shames, S., et al. )2022(. Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis: Current knowledge on detection, survival and disease management. Annual Review of Phytopathology, 60, 455-478. https://doi.org/10.1146/annurev-phyto-021122-013845
6. Pieterse, C.M.J., Zamioudis, C., Berendsen, R.L., et al. )2021(. Induced systemic resistance )ISR( in plants: From signaling pathways to crop protection. Trends in Plant Science, 26)1(, 20-31. https://doi.org/10.1016/j.tplants.2020.08.006
7. Chalupowicz, L., Dror, O., Reuven, M., et al. )2023(. Bacterial canker of tomato caused by Clavibacter michiganensis: Biology, epidemiology and control. Plant Pathology, 72)5(, 1023-1035. https://doi.org/10.1111/ppa.13812
8. Lecoq, H., Moury, B., & Desbiez, C. )2022(. Durable resistance to plant viruses: A key challenge in modern agriculture. Annual Review of Phytopathology, 60, 512-536. https://doi.org/10.1146/annurev-phyto-021122-013922
9. Glazebrook, J. )2020(. Contrasting mechanisms of defense against biotrophic and necrotrophic pathogens. Annual Review of Phytopathology, 58, 415