כתמיּות בעלי הדר: האם זו העלעלת המוכרת, גרינינג פולש או מחסורי הזנה?

ד"ר מור סלומון¹, עמירם לוי-שקד², שחם מגידיש²

¹המכון להדברה ביולוגית, ענף ההדרים, מועצת הצמחים

²מדריך גידול הדרים, שה"מ

מבוא

כתמיּות בעלי עצי הדרים היא "קריאת עזרה" ויזואלית של העץ שיכולה להעיד על מגוון רחב של בעיות. הופעה של כתמים על העלווה, היא לרוב הסימן הראשון שמשהו בבריאות העץ אינו כשורה, ומהווה כלי אבחוני קריטי עבור החקלאים. כתמיות יכולה לנבוע מ-4 סיבות עיקריות:

• חוסרים תזונתיים: מחסור בנוטריינטים מתבטא בשינוי תבנית הצבע של העלה (לדוג' אבץ).  
• מזיקים: בנגיעות גבוהה כנימות ממוגנות יוצרות חצרות צהובות על העלה (לדוג' כנימה אדומה, פסיק ומוץ).
• פתוגנים: חיידקים (לדוג' מחלת העלעלת או הגרינינג), וירוסים (לדוג' מחלת הטריסטזה) או פטריות (לדוג', אלטרנריה).
• עקות סביבתיות: לדוג' המלחה, קרינת שמש, נזקי צינה. 

זיהוי נכון של סוג הכתם ותכונותיו, הוא הצעד הראשון לאבחון וטיפול בגורם הבעיה.

בשנת 2021 פלשה לישראל פסילת ההדר האסייתית, Diaphorina citri (תמונה 1), ואיתה הסכנה להתפשטות מחלת הגרינינג. השירותים להגנת הצומח במשרד החקלאות, מבצעים סקרים לבחינת נוכחות החיידק הגורם למחלה, Candidatus Liberibacter, בכל רחבי הארץ. נכון לכתיבת שורות אלו, כל הדגימות נמצאו נקיות לנוכחות החיידק. אף על פי כן, עלינו להכיר וללמוד את סימני המחלה, בכדי להיות ערניים ולזהות מבעוד מועד עצים החולים בגרינינג ולהשמידם, לפני שפסילת ההדר תפיץ את המחלה לעצים נוספים.

מחלת הגרינינג, מחלת העלעלת ומחסורי נוטריינטים מסוימים, מראים סימפטומים דומים בעלים. מטרת המאמר היא לעמוד על ההבדלים בין הסימפטומים השונים, לשיפור יכולת זיהוי המחלות השונות.

מחלת הגרינינג

מחלת הגרינינג (Greening) היא אחת המחלות ההרסניות ביותר לתעשיית ההדרים העולמית בעשרות השנים האחרונות¹. המחלה נקראת גם מחלת הענפים הצהובים (Huanglongbing, aka HLB), ונגרמת ע"י 3 מינים של החיידק Candidatus Liberibacter, כאשר המין CLas (aka asiaticus) נחשב לחיידק הנפוץ ביותר וההרסני ביותר¹. החיידק ספציפי לצינורות השיפה בצמח, ולרוב מועבר באמצעות פסילה הניזונה מהשיפה ומשמשת נשאית (וקטור) למחלה (תמונה 1), אך גם באמצעות רכב מאולח בחיידק².

מאתר ההדבקה, החיידק (CLas) נע בעץ בתנועה אופיינית ממקור למבלע (source sink movement). לרוב, ההדבקה מתרחשת ע"י פסילות הניזונות מעלי הלבלוב הצעיר. החיידק מתרבה באתר ההדבקה, בענפון (shoot), כל עוד הוא מהווה רקמת מבלע לסוכרים (sink)³. ככל שהענפון מתבגר, תוצרי הפוטוסינטזה (סוכרים) מוסעים לשורשים צעירים והחיידק נודד לשורשים, מתרבה שם וגורם נזק למערכת השורשים, עוד בטרם נצפו סימפטומים אופייניים בעלים. במקביל, חיידקים שהתרבו בענפון המקורי, מאלחים לבלובים חדשים המהווים מבלע לסוכרים ותנועתם בשיפה מתחילה לגרום לחסימתה. כתוצאה מכך, יחלו להופיע סימפטומים מעטים בענפים הסמוכים לאתר ההדבקה, בעוד מערכת השורשים נפגעת בצורה משמעותית³. הפגיעה בשורשים תגרום לירידה ברכישת מים ונוטריינטים מהקרקע, ותגרום לעץ להיות חלש יותר ופגיע יותר לעקות ביוטיות וא-ביוטיות. בהמשך, החיידק יתפשט ממערכת השורשים לנוף העץ עם זרימת הנוטריינטים בשיפה. בשלב זה, החיידק יתבסס באזורים חדשים בעץ (הרחוקים ממקום ההדבקה הראשוני) והסימפטומים יהיו שכיחים יותר³. נוכחות גבוהה ותנועתו של החיידק בשיפה מהווה מכשול למעבר נוטריינטים וסוכרים לרקמות הצמח⁴, מה שמוביל לנשירת עלים ופרי ולבסוף לתמותת העץ⁵.

המחלה פוגעת בכל רכיבי העץ וניכרים סימפטומים שונים. בעלים ניכרים כתמים ירוקים הבולטים ביחס לצבע העלה (תמונה 2א-ג), יש המתייחסים אליהם ככתמים מנומרים או איים ירוקים (green islands) על העלה (blotchy mottle). בניגוד לכתמים אחרים על העלה, כתמים אלו אינם סימטריים משני צדדיו של העורק הראשי (2ד). בנוסף, ניתן להבחין

עוד בטרם מופיעים הסימפטומים בעלים, נפגעת מערכת השורשים, וניתן להבחין בבירור בתמותת השורשים מהקצוות פנימה⁶ (תמונה 3). היחס בין השורשים לענפים בעץ יורד משמעותית לאורך זמן, כך שבעץ חולה מסת השורשים נמוכה בכ-50% מאשר עץ בריא.

בעקבות התפשטות החיידק, הענפים מצהיבים (תמונה 3), העלים נושרים, ותמותה מתחילה להיראות מקצה הענף אל לב העץ (twig dieback). בנוסף, מתרחש עיכוב בגדילה וגטטיבית של העץ, פריחה מחוץ לעונה⁶ ודעיכה כללית של העץ¹.

השפעת המחלה על הפרי ניכרת כבר בשלבים הראשונים. עוד בטרם העץ סימפטומטי ניתן להבחין בפרי קטן יותר בהשוואה לפרי בריא⁸ (תמונה 4א). הבשלת הפרי הפוכה⁶: הצבע הירוק ניכר באזור פיטם הפרי, (במקום באזור העוקץ) (4ב), מכאן שם המחלה greening. בנוסף לגודל הפרי, אונות הפרי אינן שוות בגודלן (4ג), טעמו מר, הוא מכיל מעט מיץ וסוכרים, חומצי מאוד, זרעיו עקרים והוא נושר בטרם עת^6,8. ניכרת ירידה משמעותית ביבול העץ, וכעבור 2-3 שנים העץ מת⁹.

מחלת העלעלת

מחלת העלעלת (stubborn disease) נפוצה בעולם באזורים חמים ויבשים; קיימת בישראל כבר עשרות שנים ונחשבת לאחת המחלות הוותיקות והנפוצות בפרדסי הארץ. המחלה נגרמת ע"י החיידק, Spiroplasma citri, שהינו חיידק חסר דופן¹¹ המוגבל לצינורות השיפה בצמח¹². המחלה אינה מוגבלת להדרים ולרוב מועברת ע"י ציקדות הנושאות את המחלה, כאשר הווקטור העיקרי בישראל היא ציקדת המלחית, Neoaliturus haematoceps (לשעבר Circulifer) וציקדת הסלק, Circulifer tenellus¹³. הציקדות רוכשות את החיידק כאשר הן ניזונות מצמחים מאולחים ומעבירות אותו להדרים¹². אפשרות נוספת היא ע"י הרכבה באמצעות רכב נגוע. בדומה ל- CLas, החיידק מתרבה במעי של הציקדה, נודד לבלוטות הרוק ומוחדר לשיפה בעת ההזנה מהצמח. הסימפטומים של המחלה מתפתחים בהדרגה בעוד החיידק מתרבה בצינורות השיפה, מפריע לתנועת הנוטריינטים ומתחרה עם העץ על מאגרי האנרגיה וההורמונים (פחמימות וסטרולים)¹². בשלבים ראשונים של המחלה, נבחין בעלים קטנים, מחודדים וזקופים, בעלי כתמים הדומים למחסורי אבץ, הצומחים בסמוך לגבעול (stem) במפרקים קצרים (תמונה 5). לעיתים סימפטומים אלו מופיעים רק על ענפים בודדים, כאשר שאר העץ נראה בריא. אך, כאשר החיידק מפושט יותר בצמרת העץ, נבחין במחלה חמורה יותר הכוללת בנוסף גם עיכוב בצימוח הווגטטיבי של העץ ופריחה מחוץ לעונה¹². במצב זה, הענפים מתייבשים ומתים⁶. הפרי לרוב מוארך (בצורת בלוט), אונותיו אינן שוות, לעיתים הבשלתו הפוכה (בדומה לגרינינג) וטעמו תפל ומר (תמונה 6), זרעיו קטנים כהים ועקרים.

בניגוד למחלת הגרינינג, ברוב המקרים מחלת העלעלת אינה גורמת לתמותת עצים בוגרים, בעוד עצים צעירים עלולים להתייבש ולמות⁶.

מחסורי נוטריינטים

נוטריינטים כוללים מקרו-נוטריינטים, לדוגמא סוכרים, הנעים בשיפה מהעלים לאתרי מטרה כדוגמת הפרי והשורשים, ומיקרו-נוטריינטים (מינרלים) הנקלטים ע"י השורשים (אבץ, ברזל וכו'). כתמים על העלים נובעים ממחסור באחד המינרלים, כאשר דגם וצבע הכתם בעלה קשורים לתפקיד המינרל (מיקרו-נוטריינט) במערכות התא. רוב הכתמים הצהובים בעלים נגרמים בעקבות פגיעה במולקולת הכלורופיל האחראית לצבע הירוק של העלה. כך, כשחסרים מרכיבים במולקולת הכלורופיל כגון חנקן, מגנזיום או ברזל, העלה לא מייצר מספיק כלורופיל ומתקבלים כתמים צהובים. במקרה של ברזל ואבץ, מינרלים אלו נודדים מעלים ישנים לעלים צעירים ומאפשרים את בניית הכלורופיל. כאשר ניידותם בצמח (שיפה) נחסמת, נראה הצהבה בעלי הלבלוב הצעיר. כאשר קיים מחסור במגנזיום ואשלגן, הצמח מנתב אותם מהעלים המבוגרים לעלי לבלובי חדשים, ולכן יופיעו כתמים צהובים בעלים הישנים¹⁴.

מחלות כדוגמת עלעלת וגרינינג הנגרמות כתוצאה מחיידקים המעכבים את תנועת המקרו – (סוכרים) והמיקרו-נוטריינטים (מינרלים) בשיפה, יוצרות "מחסור מדומה" בעלים, שנראה דומה למחסור נוטריינטי כללי בעץ. כתמיות בעלים הנובעת ממחלות תופיע תחילה בענפים בודדים ותתפשט באיטיות (חודשים-שנים) לכל העץ, בעוד מחסורי נוטריינטים יופיעו בצורה אחידה יותר בצמרת העץ⁶.

כתגובת הגנה לנוכחות החיידק CLas, הגורם למחלת הגרינינג, ולמניעת המשך תנועתו בשיפה, העץ מייצר callose (רב-סוכר) החוסם את המעברים בצינורות השיפה¹⁵. בעקבות כך, נוצר עיכוב במעבר המוטמעים (הסוכרים) בשיפה מהעלים (sink) לשורשים והפרי (source)³. סוכרים נאגרים בעלה כעמילן, הגורם לפגיעה בכלורופיל וכך ליצירת הכתמים הצהובים הא-סימטריים בעלים^15,16.

הכתמיות המאפיינת את מחלת הגרינינג, דומה לזו הנובעת ממחסורי ברזל ואבץ¹. השיטה הנפוצה ביותר להבדיל ביניהם היא "שיטת העט" (תמונה 2ד), בה מסמנים את העורק הראשי בעלה, מקיפים את הכתמים משני צדדיו ובוחנים האם הם סימטריים או לא. במידה והכתמים זהים משני צידי העורק הראשי – מדובר במחסור נוטריינטי או במחלת העלעלת (תמונה 8). אם הכתמים אינם זהים (א-סימטרי), ייתכן ומדובר בגרינינג⁶. בשתי המחלות נגרם עיכוב במעבר נוטריינטים בשיפה, ולכן עצים חולים יחוו ויראו סימפטומים של מחסור נוטריינטי. אף על פי כן, הסימטריה בעלים, יכולה לעזור באבחון הגורם לכתמים.

סיכום

אין ספק שמצוי אתגר רב ביכולת האבחנה בין מחלת הגרינינג, העלעלת ומחסורי הנוטריינטים. במאמר זה מנינו את הסימפטומים הנצפים בכל אחת מהפתולוגיות הנ"ל, אך בהחלט ייתכן שבניטור עלים, בזמן נתון (במיוחד בתחילת המחלה), לא נמצא את כולם. בכדי לאפיין את מחלת הגרינינג, הסימפטום העיקרי שצריך להדליק נורה אדומה היא הכתמיות הא-סימטרית בעלים, שהינה ייחודית למחלה זו (תמונה 8), אך יש לבחון סימפטומים נוספים בבואנו לאבחן את העץ, כגון השתעמות העורקים, צבע הענפים וצפיפות העלים. טבלה 1 מציגה את הסימפטומים הזהים והשונים בין מחלת העלעלת לגרינינג, במטרה לשלב באבחנה מס' סימפטומים המעידים על המחלה הנכונה. עם זאת, חשוב לזכור שאבחון אמין וודאי של גרינינג, יכול להתקבל רק בבדיקה מעבדתית של נוכחות החיידק. בכל מקרה של ספק, יש לאסוף עלים לבדיקה מולקולרית במעבדה. בנוסף, מומלץ מאוד ליידע ולהתייעץ עם מדריכי ההדרים בנושאי אבחון מחלות ומחסורי נוטריינטים. הדרך הטובה ביותר להתמודד עם איום מחלת הגרינינג, היא ללמוד מהי המחלה והשלכותיה, כיצד היא מתפשטת בשטח (וקטור המחלה, פסילת ההדר האסייתית), כיצד מזהים את הוקטור ואת נוכחות החיידק בעץ (כתמיות בעלים), והכי חשוב – איך מטפלים ומונעים הפצה לפרדסים נוספים.

                             טבלה 1: סימפטומים דומים ושונים בין מחלת העלעלת לגרינינג

ספרות

¹Ghosh et al. 2022. Plants 12: 160.  doi: 10.3390/plants12010160

²Cui et al. 2022. Fruit Research 2:15. https://doi.org/10.48130/FruRes-2022-0015

³Johnson et al. 2014. Plant Pathol. 63: 290-298. doi: 10.1111/ppa.12109    

⁴Bendix & Lewis 2018. Mol. Plant. Pathol 19: 238-254. https://doi.org/10.1111/mpp.12526

⁵FAO 2013. http://www.fao.org/3/a-ax739e.pdf.

⁶Tipu et al. 2021. Heliyon 7: e08387. https://doi.org/10.1016/j.heliyon.2021.e08387

⁷Nehela & Killiny 2020. Metabolites 10: 409. https://doi.org/10.3390/metabo10100409

⁸Slisz et al. 2012.J. Proteome Res. 11: 4223-4230. https://doi.org/10.1021/pr300350x

⁹Lee et al. 2015. PNAS 112: 7605-7610. https://doi.org/10.1073/pnas.1508253112

¹⁰Djeddour et al. 2021. CABI Working Paper 24. https://doi.org/10.1079/CABICOMM-62-8158

¹¹בר יוסף, מ. 2011. עלון הנוטע 65: 36-41.

¹²Sagouti et al. 2022. Microorganisms 10: 183.  https://doi.org/10.3390/microorganisms10010183  

¹³Klein & Raccah 1992. Isr. J Entomol. 7: 97-103

¹⁴Hu and Wright 2019. U Arizona Cooperation Extension az1795.

¹⁵Achor et al. 2010. Plant Pathol. J. 9:56-64. https://doi.org/10.3923/ppj.2010.56.64

¹⁶Bondada et al. 2005. Environ. Expt. Bot. 54:41–48. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2004.05.005

¹⁷UF/IFAS 2013. Citrus Research & Education

תודות

תודה רבה למדריכי גידול ההדרים (שה"מ), ניצן רוטמן, נוה הרצנו-גל, שחם מגידיש יחזקאל הראש ועמירם לוי-שקד על הדגש הרב שניתן בסיורים ומחוצה להם למחלת העלעלת ודמיונה למחלת הגרינינג. תודה לשותפיי למאמר שחם מגידיש ועמירם לוי-שקד על איסוף התמונות למאמר זה וההתייעצויות לאורך הדרך. תודה לניצן רוטמן, יחזקאל הראש ומשה בר יוסף על הערותיכם למאמר.